发酵饲料在蛋鸡生产中的应用研究进展

肖 霞，杨义东，侯福银，朱文军，杨智青*，薛松磊

（ 1. 江苏沿海地区农业科学研究所 盐城市畜牧养殖装备工程技术研究中心，江苏 盐城 224002 ；2. 射阳县动物疫病预防控制中心，江苏 盐城 224051 ； 3. 盐城众合昇生态农业有限公司，江苏 盐城 224599 ）

在商业化家禽生产中，饲料成本是关键的经济因素，占总生产成本的70%[1]。由于传统饲料的短缺和饲料价格的快速上涨，家禽养殖中可采用非常规的饲料原料降低生产成本，提高经济效益[2]。玉米、豆粕、菜籽粕等饲料原料中含有大量抗营养因子（anti-nutritional factors，ANF），如大豆抗原蛋白、胰蛋白酶抑制剂、寡糖、非淀粉多糖和植酸等，这些成分可能会抑制营养物质的消化和吸收。

发酵是通过降低粗纤维含量[3]、增加粗蛋白质含量[4]以及降解ANF[5]等方式，提高饲料成分营养价值的有效方法。发酵能够产生大量有机酸和各种生物活性物质，可促进有益微生物的生长，抑制肠道内有害细菌的定殖[3,6]。此外，对非常规饲料进行发酵还能够扩大饲料原料来源。近年来，发酵饲料已广泛应用于猪生产养殖中[7]。在家禽生产中，发酵饲料对蛋鸡的生产性能、蛋品质和肠道功能等方面也存在积极作用[8-10]。本文对发酵饲料的特性、发酵方式和菌种及发酵饲料在蛋鸡生产中的应用效果进行综述，以期为发酵饲料的开发及其在蛋鸡生产中的进一步应用提供参考。

1 饲料发酵方式和菌种

目前，饲料发酵的方法主要包括固态发酵和液态发酵。固态发酵法涉及固体基质，如谷物、大米、米糠和麦麸等[2]，常用于发酵干饲料的生产。由于水分含量低，固态发酵法只能使用限量的微生物进行，主要包括酿酒酵母和黑曲霉等真菌以及乳酸杆菌等细菌[11]。与固态发酵法不同，液态发酵法需要自由流动的液体基质，如肉汤介质、糖蜜、乳清和湿酒糟[12]。大多数情况下，液态发酵技术用于生产发酵液态饲料，其中配合饲料与食品工业的水或液体副产品按1∶1.5～1∶4 的比例混合，发酵足够长的时间以达到稳态条件[13]。目前，国内外对家禽发酵饲料的研究主要集中于固态发酵饲料，两种发酵方法的优缺点见表1。

表1 液态发酵和固态发酵的优缺点Tab.1 Advantages and disadvantages of liquid and solid fermentation

发酵饲料生产的关键是选择合适的菌种。常见发酵菌种及作用效果见表2。通常情况下，不同种类的发酵菌种会产生不同的发酵产物，并通过不同途径提高饲料营养价值和利用率，改善家禽生产性能，增强机体免疫力等。饲料经发酵可产生丰富的功能性物质，提高饲料营养价值，促进家禽对营养物质的消化吸收，从而改善生产性能。目前，发酵饲料选用的菌株大多为植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌和黑曲霉。

表2 常见发酵菌种及作用效果Tab.2 Common fermentation strains and their effects

2 发酵饲料的特性

2.1 降解饲料抗营养因子，提高饲料营养价值

植物性饲料原料中含有多种ANF，包括单宁、植酸、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）、凝集素和酶抑制剂（如胰蛋白酶、糜蛋白酶和α-淀粉酶抑制剂）等。这些物质可通过干扰矿物生物利用度、蛋白质和碳水化合物的消化率，从而降低饲料的营养价值。发酵可将饲料中的ANF和大分子蛋白质转化为小分子化合物、肽或游离氨基酸，提高饲料营养价值[25]。李莹等[26]研究表明，与未发酵豆粕相比，发酵豆粕中的营养成分，如粗蛋白质、酸溶蛋白、必需氨基酸和非必需氨基酸的含量均有不同程度的升高，ANF如大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、胰蛋白酶抑制剂等的平均含量均大幅度地降低。Salima 等[27]用丝状真菌固态发酵橄榄油工业生产的橄榄饼，结果表明，发酵可使橄榄饼的蛋白质含量提高94%，使总酚、总黄酮和总缩合单宁含量分别降低43%、70%和42%，有效降解ANF，提高橄榄饼的营养价值。以上结果表明，发酵可降解常规和非常规饲料原料中的ANF，提高饲料的营养价值。

2.2 分解有机化合物，促进营养物质消化吸收

在微生物的作用下，饲料中复杂的大分子有机化合物降解为易被动物吸收利用的小分子物质，同时产生营养丰富的菌体蛋白和各种代谢产物[28]。发酵产生的NSP 水解酶可以降低小肠内消化内容物的黏度，提高消化酶活性，进而提高饲料营养物质利用率。Niu 等[29]研究表明，日粮中添加不同水平的发酵银杏叶，可通过提高肉鸡胰腺、空肠和回肠中淀粉酶和胰蛋白酶活性以及回肠中脂肪酶活性，从而提高粗脂肪的表观利用率。孙颢轩等[30]将基础日粮中的植物性原料部分用植物乳杆菌和枯草芽孢杆菌进行发酵，并用发酵后的饲料替代基础饲粮中的植物性原料部分饲喂肉鸡。结果表明，用15%发酵饲料替代饲料原料可显著提高19～21日龄肉鸡对干物质和能量的利用率。刘泽等[31]研究发现，用复合益生菌发酵全价料饲喂Z型鸭可显著提高粗蛋白和淀粉的表观消化率，并在一定程度上提高钙和磷的表观消化率。上述研究表明，发酵饲料可提高家禽对营养物质的消化吸收率。

2.3 调节肠道微生态平衡，提高机体免疫力

动物的肠道菌群对动物的健康状况和生产性能起到至关重要的作用，影响肠道的生理、发育、营养和免疫功能。以发酵饲料的形式摄入益生菌，可抑制病原体定植，诱导抗菌肽产生和黏液分泌，提高免疫球蛋白A（IgA）含量，下调T辅助性17和促炎细胞因子白细胞介素-17F（IL-17F）、白细胞介素-23（IL-23），上调调节性T细胞产生，从而提高肠道屏障完整性和肠道免疫力，维持肠道内稳态[32]。研究表明，发酵饲料可抑制大肠杆菌、肠球菌等有害菌群，增加双歧杆菌、乳酸杆菌、阿克曼菌等有益菌群，从而改善肠道功能[33]。林标声等[34]发现，肉鸡日粮中添加5.0%菌酶协同发酵饲料，可提高肠道乳杆菌属、克里斯滕森菌科R-7 群、另支菌属等有益菌属的相对丰度，降低肠球菌属、大肠杆菌-志贺菌群、罕见小球菌属等病原菌属的相对丰度，改善肉鸡肠道健康，维持肠道微生态平衡。因此，发酵饲料在调节肠道微生态平衡、改善肠道功能、提高机体免疫力等方面具有巨大的潜力。

3 发酵饲料在蛋鸡生产中的应用

3.1 发酵饲料对蛋鸡生产性能的影响

在微生物的作用下，饲料经过发酵，其中的大分子化合物被降解并产生大量的维生素、有机酸、肽、氨基酸和酶等有益物质，这些物质可促进蛋鸡对微量元素和矿物质的吸收，提高饲料利用率，减少饲料浪费，同时减少粪便中有害气体的排放量，改善了蛋鸡舍的环境卫生，最终使蛋鸡保持较高的生产性能[28,35-36]。Lü等[37]在22 周龄蛋鸡日粮中分别添加比例均为6%的丁酸梭菌、卷曲乳杆菌和唾液乳杆菌发酵饲料，结果表明，发酵后产生的有机酸可显著降低饲料的pH值；发酵饲料中的β-葡聚糖水平显著降低6.81%，植酸和胰蛋白酶抑制剂含量也低于对照组，这有利于提高营养物质的消化率；唾液乳杆菌发酵饲料组蛋鸡的料蛋比显著降低了7.05%，产蛋率提高了1.5%。正旭城等[38]将不同比例（2.0%、2.5%和3.0%）的发酵饲料加入580日龄海兰褐蛋鸡日粮中，发现添加2.5%发酵饲料可将蛋鸡产蛋率显著提高4.44%；同时使蛋鸡粪便中粗脂肪、粗蛋白、钙和磷的排泄量分别减少了30.96%、24.83%、24.04%和12.36%，提高了养分的利用率。王雅敏等[39]研究表明，蛋鸡日粮中添加6%的发酵饲料可使鸡的产蛋率和平均蛋重分别提高2.65%和0.43 g。以上研究表明，发酵饲料可通过降解ANF改善饲料的营养特性，提高营养物质的利用率，从而提高蛋鸡的生产性能。

3.2 发酵饲料对蛋鸡蛋品质的影响

鸡蛋的蛋品质既影响鸡蛋生产的经济盈利能力，也影响孵化率。目前，已有研究表明，发酵饲料可有效提高鸡蛋的蛋白高度和哈夫单位，加深蛋黄颜色等。Guo等[40]采用枯草芽孢杆菌和酿酒酵母对玉米、豆粕和麦麸进行发酵制备发酵饲料，并以20%的比例加入80 周龄海兰褐蛋鸡的日粮中，发现蛋白高度和哈夫单位分别显著提高了10.42%和9.87%，蛋黄颜色显著变深，蛋黄重量也有提高的趋势。Choi等[9]和易春霞等[41]也得到了相似的结果。发酵饲料提高了鸡蛋的蛋白高度和哈夫单位，可能是由于肠道完整性的改善和肠道菌群组成的改变促进了蛋白质的吸收。王雅敏等[39]研究表明，日粮中添加发酵饲料可显著改善蛋黄颜色，降低蛋黄中甘油三酯和胆固醇含量。有研究表明，发酵饲料可提高蛋黄颜色等级，可能是因为发酵过程中，光合细菌可产生大量的类胡萝卜素和番茄红素，蛋鸡将色素吸收后转化并沉积在蛋黄中，从而改善蛋黄颜色[10]。以上研究均表明，发酵饲料可在一定程度上提高鸡蛋蛋白高度、哈夫单位以及深化蛋黄颜色，改善蛋品质。

3.3 发酵饲料对蛋鸡肠道健康的影响

肠道的健康功能对蛋鸡的生长性能和健康至关重要。完整的肠道形态更利于蛋鸡对营养物质的消化吸收。发酵饲料可显著提高绒毛高度，增加绒隐比，提高蛋鸡对营养物质的吸收率[8]。郭丽娟[18]在蛋鸡基础日粮中添加6%复合菌粉发酵饲料，结果显示，发酵饲料可增加十二指肠和空肠绒毛高度和绒隐比，扩大肠道绒毛与营养物质的接触面积，提高蛋鸡对营养物质的吸收能力。Lü 等[37]研究表明，在基础日粮中添加卷曲乳杆菌和唾液乳杆菌发酵饲料可通过改善小肠吸收功能促进肠道发育。饲喂发酵饲料的鸡肠道形态改善通常与肠道中乳酸菌数量增加有关。乳酸菌可抑制弯曲杆菌等病原体，从而减少肠道黏膜上皮细胞的损伤。

完整的肠道屏障不仅是营养吸收的基础，也是降低外界病原微生物入侵的关键。物理屏障是肠道屏障的结构基础；紧密连接蛋白如闭锁蛋白（Occludin）、跨膜蛋白家族（Claudin1-25）、支架蛋白（ZO-1）等是肠道物理屏障的重要组成部分[42]。Guo 等[43]研究发现，在蛋鸡基础日粮中添加6%的复合益生菌发酵饲料可显著上调空肠黏膜中OccludinmRNA的相对表达量，改善蛋鸡肠道物理屏障功能。肠道化学屏障主要指上皮的黏液层，黏蛋白2（MUC2）是黏液层主要的一种黏蛋白，可在肠道受到刺激时形成致密的网状结构，从而发挥屏障功能，维持肠道内稳态[44]。分泌型免疫球蛋白A（sIgA）作为免疫屏障的关键组成部分，可有效防止内毒素和其他病原微生物损害肠上皮细胞，在保障肠道黏膜免疫和屏障功能方面发挥重要作用。Liu等[45]研究显示，在京粉6号蛋鸡日粮中添加6%或8%的发酵玉米-豆粕混合饲料均可显著提高空肠中sIgA浓度，显著上调空肠黏膜MUC2mRNA 相对表达量。因此，发酵饲料也可改善蛋鸡肠道化学和免疫屏障功能。以上结果表明，发酵饲料可提高肠道屏障相关基因表达，改善蛋鸡肠道屏障功能。

大量研究表明，肠道菌群在将饲料成分转化为活性代谢物方面发挥重要作用，从而直接或间接影响肠道屏障功能和营养吸收[46-47]。饲喂发酵饲料有助于调节肠道细菌的组成，并通过防止肠道对病原体的过度炎症反应，维持肠道生态系统的健康[48]。Liu 等[45]采用含有芽孢杆菌、乳酸菌和酿酒酵母的益生菌冻干粉对基础基质（60%玉米、20%豆粕和20%麦麸）进行发酵，并将发酵后的饲料分别按0、4%、6%和8%的比例加入蛋鸡基础日粮中。结果表明，发酵饲料添加量≥6%时，蛋鸡盲肠微生物群结构会发生显著变化，有益菌如Paraspertella、Butyricicoccus和Eryspilotrichaceae的丰度增加，盲肠微生态环境显著改善。发酵饲料利于维持蛋鸡健康的胃肠道生态系统可能与pH值低、乳酸菌数量多、乳酸和乙酸浓度高以及大肠杆菌数量少等关键特性有关。上述研究表明，饲喂发酵饲料可改善蛋鸡肠道的形态和屏障功能，调节微生物群结构，维持肠道生态系统平衡，提高机体免疫能力。

4 结论

发酵饲料在商业化蛋鸡生产中具有广阔的应用前景和市场潜力，应用发酵饲料可扩大饲料原料来源，缓解“人畜争粮”的矛盾，节约饲料成本。一方面，饲料发酵后可有效降低饲料中的抗营养因子含量，提高饲料原料的营养价值，促进营养物质的消化吸收，改善蛋鸡生产性能和蛋品质；另一方面，发酵饲料可通过改善蛋鸡肠道的形态和屏障功能，进而改变微生物组成和提高微生物群落丰富度，改善肠道健康，从而减少蛋鸡生产中抗生素的使用。

然而，发酵饲料在实际生产和使用过程中仍存在较多亟待解决的问题：发酵剂的筛选和鉴定还存在空白，多菌种发酵过程中互作效应难以控制；发酵工艺尚无统一标准，技术参数仍需要优化；发酵产品质量标准不完善，适宜添加量不明确；发酵饲料饲喂动物方式无标准指南；发酵饲料难以混合和储存，不利于商业化推广等。因此，今后对发酵饲料的研究和开发应集中于发酵条件的优化、发酵过程和产品质量的动态监控、规范化的生产标准以及适宜添加量和改善饲喂方式等方面。