青铜时代晚期新疆五堡墓地人类颅骨非测量性状研究

曹恺心,熊建雪,乔 辉,文少卿,孙 畅,谭婧泽

(1.复旦大学 生命科学学院 现代人类学教育部重点实验室,上海 200438;2.复旦大学 科技考古研究院,上海 200433)

非测量性状(Non-metric traits),又称非连续性特征(Discontinuous traits),或离散型性状(Discrete traits),或形态小变异(Minor skeletal variants),是在人类颅骨上一些微小的形态变异,包括与血管和神经相关的孔管或沟变异(Vessel and nerve related variations)、骨发育过度变异(Hyperostotic variations)、骨发育不全变异(Hypostotic variations)及额外小骨变异(Supernumerary ossicle variations)4种类型。有学者认为同一类特征可能在性别、左右侧别、相关性中有类似的倾向[1-2],但Hanihara等[3-6]的研究发现虽然部分性状存在性别差异、侧向偏好及性状间有显著关联,但是在不同人群中的表现并不完全一致,因此提出特征之间不仅存在共通形成因素,也可能存在可改变的因素。有许多学者的研究[1,7-15]进一步发现颅骨非测量性状在不同地理区域和不同人群之间存在明显的差异,因而适用于人群关系分析和探讨。诸多研究估计颅骨非测量性状具有较高的遗传性[3-6,16-17],对颅骨非测量性状的研究不仅可以用于探讨人群的起源、迁徙和交流等问题,未来还可以研究决定这些性状在不同人群中产生的潜在基因,进而探讨其形成的遗传进化机制。

本研究通过对新疆哈密地区五堡墓地颅骨的非测量性状进行差异和相关性分析,了解五堡人群非测量性状的表现特点,并结合世界范围古代和现代人群数据,分析新疆五堡与其他周边地区人群之间的关系,可为了解五堡的人口混合模式、古代新疆地区人群的迁徙和交流提供更多线索,也为未来探讨颅骨非测量性状形成的进化机制提供理论依据和基础数据。

1 材料和方法

1.1 材料

五堡墓地位于新疆维吾尔自治区哈密市五堡乡的戈壁荒漠中。1978年和1986年新疆文物考古研究所两次在哈密市五堡墓地进行发掘,经树轮校正后的14C 测年结果为距今约3200年,结合五堡墓地与周边焉不拉克考古学文化来看,大致确定为青铜时代晚期[18]。

本研究所用人骨材料是于1986年发掘出土的,共52具样本,其中男性样本34具,女性样本18具,皆为成年个体。对其进行性别差异分析、侧别差异分析和性状间的相关性分析,并将五堡人群与世界古代和现代人群数据进行多元统计比较分析,以探讨青铜时代五堡人群与世界人群之间的演化关系。

1.2 方法

1.2.1 颅骨非测量性状

参考Birkby[19]、Dodo[7,20-21]、Hanihara等[3-6]、Ishida等[13-14]、王令红[22]等学者的颅骨非测量性状观察标准,研究获取了五堡颅骨样本的61项非测量性状,包括与血管和神经相关的孔管或沟变异25项,骨发育过度变异14项,骨发育不全变异11项,额外小骨变异11项。部分颅骨非测量性状示意图见图1。

图1 部分颅骨非测量性状示意图Fig.1 Schematic diagram of some cranial non-metric traits

本研究选取了20项与Hanihara观察标准相一致的非测量性状,与Hanihara等[3-6]发表的世界人群数据进行比较分析,包括人字点骨、顶切迹骨、星点骨、枕乳缝间骨、胡施克孔、卵圆孔棘孔交通、额中缝、颊骨后裂、枕横缝残存、内侧腭管、二分舌下神经管、髁突前结节、旁髁突、经静脉孔骨桥、外耳道骨肿、舌骨线桥、髁后孔、眶上神经孔、副眶下孔、多颏孔。

1.2.2 差异与相关性分析

分析主要通过Excel 2019,Excel 2021,R 4.1.1与R 4.1.2软件进行。具体分析方法如下:

性别差异分析: 使用Fisher精确检验方法分析五堡人群男女性别间差异,对P值进行错误发现率(False Discovery Rate,FDR)校正[23],显著性水平(α)设置为0.05。

左右侧别差异分析: 使用Fisher精确检验方法对具有左右侧别的性状进行侧别差异分析,对P值进行FDR 校正[23],显著性水平(α)设置为0.05。

性状间的相关性分析: 计算性状之间的Kendall's Tau相关系数,对缺失值进行成对删除处理,显著性检验P值经过FDR 校正[23]。

1.2.3 人群间关系分析

五堡与世界人群间关系分析采用主成分分析与邻接网络分析方法,通过Excel 2019,Excel 2021,R 4.1.1与R 4.1.2软件进行,邻接网络分析使用SplitsTree 4。

主成分分析(Principal Component Analysis,PCA): 使用各人群非测量性状的出现频率开展主成分分析,探讨五堡与世界人群之间的关系,以及观察非测量性状在其中的贡献度。

邻接网络分析(Neighbor-Net): 根据主成分分析结果,选取累积解释度超过90%的前几项主成分观测值,作为多重维度计算人群性状数据之间的欧氏距离,然后利用SplitsTree4构建邻接网络图,以观察人群之间的远近关系[24]。

2 结果与分析

2.1 五堡墓地颅骨非测量性状观察统计数据

本研究对出土于青铜时代五堡墓地的52具颅骨样本进行了观察,其中男性34具,女性18具,颅骨非测量性状数据的统计情况见表1。

表1 五堡墓地颅骨非测量性状出现频率及性别差异、左右侧别差异分析表Tab.1 Occurrence frequency,sex and lateral differences of cranial non-metric traits in the Wupu Cemetery

2.2 五堡墓地颅骨非测量性状的性别差异分析

在61项非测量性状的性别差异分析(表1)中,仅在P值校正前发现星点骨呈显著的性别差异,其中,有9例男性颅骨样本出现星点骨,而女性样本中皆未出现。校正后性状均未发现显著性别差异。综合来看,非测量性状未发现显著的性别差异,所以后续分析都是合并性别进行,这一做法与Hanihara等学者[3-6]相一致。

2.3 五堡墓地颅骨非测量性状的左右侧别差异分析

在颅骨非测量性状中,除咽窝、左行矢状窦沟、腭圆枕、额中缝、囟门骨、人字点骨、英卡骨7项性状不区分左右侧别外,其余54项性状均区分左右侧别。而在这54项非测量性状的左右侧别差异分析(表1)中,仅在校正前发现维萨利斯孔呈显著的左右侧别差异,校正后均未发现显著侧别差异。综合来看,绝大多数非测量性状未发现显著的侧别差异,所以后续分析均合并左右侧别进行,这一做法也与Hanihara等学者[3-6]相一致。

2.4 五堡墓地颅骨非测量性状之间的相关性分析

对五堡墓地颅骨样本的61项非测量性状间进行相关性分析(图2)。在61项性状间相关性热图绘制中,未发现显著相关(P＞0.05)的情况绘制为空白格,便于更清楚地展示性状间相关性情况。

图2 五堡墓地颅骨非测量性状间的相关性分析Fig.2 The correlation analysis between cranial non-metric traits

在与血管和神经相关的孔管或沟变异性状中,眶上神经孔与眶上孔、顶孔与顶孔缺如、乳突孔与乳突孔缺如在判断标准上存在包含关系。整体来看,多数非测量性状间未发现显著相关或相关性不强。

2.5 五堡与世界人群间的关系分析

本研究针对中国新疆五堡墓地青铜时代晚期的52具人类颅骨样本,搜集整理文献发表的53个欧亚大陆和北非人群样本[3-6]以及中国新疆于田青铜时代样本[25],选择55个人群共有的20项非测量性状的频率数据进行人群间的主成分分析和邻接网络分析,以探讨青铜时代五堡人群与世界古代和近现代人群之间的关系及交流情况。其中贝加尔湖为新石器时代样本,楚科奇埃克文为铁器时代样本,中国西藏为19世纪晚期西藏士兵样本(包含少量尼泊尔样本),中亚塔加拉为铁器时代样本,希腊为古代和近现代混合样本,苏格兰恩赛为中世纪晚期样本,英格兰雷普顿为中世纪样本,英格兰彭布里为罗马帝国晚期样本,英格兰斯毕-1为维多利亚中期样本,英格兰斯毕-2为17世纪前样本,埃及鲍道里和埃及涅加达为距今4000～5000年古代样本,埃及吉萨为公元前664—前343年古代样本,努比亚科尔玛为古代努比亚第12—13王朝样本,努比亚-1为早期基督教时期样本,努比亚-2为近现代样本,其余皆为近现代人群颅骨样本。另外,中国新疆于田青铜时代颅骨样本原统计数据包含未成年,本研究基于个体数据重新计算仅包含成年个体的频率数据。

2.5.1 主成分分析

从第一、第二主成分散点图(图3,见 第580页)可见,本研究所关注的五堡人群位于图右下,在中亚、东北亚、北极人群之间,靠近黑龙江流域人群与哈萨克人群。而在解释度为30.3%的第一主成分维度上看,新疆五堡更靠近中国北方人群。

图3 颅骨非测量性状主成分分析图Fig.3 The PCA plot based on cranial non-metric traits

将第一、第二主成分变量相关图(图4)与散点图结合分析来看,眶上神经孔对区分图右下部的五堡、东亚、中亚、东北亚、北极等东方人群与世界其他地区人群之间的差异有较大贡献,而胡施克孔、枕乳缝间骨、顶切迹骨对区分东亚、东南亚、南亚人群与世界其他地区人群之间的差异有较大贡献。

图4 颅骨非测量性状主成分分析变量相关图Fig.4 Variable correlation plot of PCA on cranial non-metric traits

2.5.2 邻接网络分析

研究选择前十项主成分(累积方差比例90.29%)绘制邻接网络图(图5),以探讨五堡人群与世界各人群之间的关系和交流情况,图中标尺(0.1)为邻接网络分析的距离。

图5 颅骨非测量性状的邻接网络图Fig.5 Neighbor-Net plot of cranial non-metric traits

在20项非测量性状邻接网络图中,本研究关注的新疆五堡与东北亚、中亚、中国北方及北极人群聚于一簇,与贝加尔湖新石器时代人群和黑龙江流域近现代人群最为接近。欧洲、北非各自聚在一起,同时与西亚人群聚于图左侧一簇,南亚人群聚在图中下部,中国新疆于田、中国南方、中国西藏及东南亚人群聚于图右下方,日本、阿伊努、俄罗斯、摩洛哥人群聚于图中上方。

3 讨论

3.1 五堡人骨非测量性状的表现特点

五堡人群颅骨非测量性状未发现显著性别差异。在FDR 校正前,可以观察到男性颅骨中星点骨的出现率显著高于女性,这与Hanihara等[3]的研究所发现的相同。但整体来看,五堡人群中颅骨非测量性状的性别差异几乎可以忽略不计。Tagaya[26]的研究也支持遗传与环境对于非测量性状的影响在两性之间基本是相同的。除此以外,在左右侧别差异分析中,也未发现显著的侧别差异。性状之间也未发现显著的相关性。

3.2 五堡人群与世界人群之间的关系

在主成分分析散点图中(图3),眶上神经孔、胡施克孔对第一主成分贡献极大,枕乳缝间骨、顶切迹骨对第二主成分贡献较大。结合主成分分析变量相关图(图4)来看,眶上神经孔对于区分新疆五堡、东亚、中亚、东北亚、北极等东方人群与欧洲、北非等世界其他人群起到了非常重要的作用,而胡施克孔、枕乳缝间骨、顶切迹骨则主要帮助区分了东亚、东南亚人群与欧洲、北非、南亚/西亚人群之间的距离。五堡人群位于东方群体之中,与东亚、中亚、东北亚和北极古代及现代人群的关系相对较近,尤其与黑龙江流域人群和哈萨克人群有着较近的距离。

邻接网络图根据累积方差解释度超过90%的主成分绘制,比主成分散点图更适合观察人群关系。从邻接网络图的分析结果来看(图5),五堡人群与东北亚、中亚、中国北方及北极人群聚于一簇,与东北亚贝加尔湖新石器时代人群和黑龙江流域近现代人群最为相近。在Hanihara所收集的东北亚、北极、中亚人群数据中,仅贝加尔湖、楚科奇埃克文、中亚塔加拉为古代人群,其余皆为近现代人群。也就是说,从颅骨非测量性状来看,五堡人群与东北亚古、现代人群都很接近,同时还可能暗示着东北亚人群的延续性。

大量体质人类学研究证实,中国新疆哈密地区的古代人群具有亚洲人与欧洲人的混合特征[27-31],其中何惠琴和徐永庆[30]对五堡颅骨测量数据的研究,也证实五堡人群的颅骨测量特征具有东西方混合特点,但五堡的欧洲人特征明显弱化,有更接近于亚洲蒙古人的倾向。何惠琴等[32]还对个别五堡人骨开展mtDNA 分析,指出五堡是东西方混合人群。尽管目前对五堡人骨的研究还十分有限,仅限于人骨测量学分析和mtDNA 分析,但大量对哈密地区人骨的研究同样可以佐证五堡墓地的人口构成及人群交流与融合模式,青铜时代晚期的哈密地区古代人群基本属于同一考古文化体系,即焉不拉克文化。李红杰[33]对Y 染色体的分析指出古代哈密地区人群父系遗传构成上很有可能受到来自东亚和北亚人群的影响。高诗珠[34]所做的mtDNA 分析也发现哈密地区人群为东亚、中亚、北亚人群的混合。在新近发表的古DNA研究中,付巧妹研究团队[35]指出新疆青铜时代晚期西北部人群不仅携带有早期东亚狩猎采集者、古北亚人群与东北亚(贝加尔湖)人群的成分,还有南西伯利亚草原安德罗诺沃牧民成分的流入。上述古DNA研究与本文分析结果十分相近,可能意味着五堡人群与青铜时代晚期的整个新疆境内古代人群,特别是与哈密地区古代人群有着非常相似的迁徙交流和融合模式。

而考古学研究也同样指出焉不拉克文化受到多方文化的影响,焉不拉克文化不仅与甘青地区有着不可分割的联系[36-39],其冶金技术还与南西伯利亚的卡拉苏克文化相近,但这种因素也可能来源于甘青地区[39]。除此以外,焉不拉克墓地彩陶中的松针纹主题风格属于南西伯利亚草原安德罗诺沃文化[37],所出土的毛织物编织技法很可能起源于西亚,经中亚一带传入中国新疆地区[40]。

本文通过对颅骨非测量性状的研究,进一步证实青铜时代晚期新疆哈密地区五堡人群受到了更多来自东亚与东北亚及中亚人群的影响。随着中国新疆地区与欧亚大陆周边不同时间、不同遗址颅骨性状数据的增加,对于人群关系的分析将更为细致。因为颅骨性状相比古DNA 分析受到更多环境干预,能够体现人群受遗传与环境的综合影响。

3.3 颅骨非测量性状的未来研究价值

随着影像学技术的发展和应用,人类表型得到了更深入的挖掘。一方面,影像学数据已经可以用于人群关系分析。Michikawa等[41]曾使用 CT 扫描数据所提取的表型特征,进行了古代人群与现代人类的亲缘关系分析。另一方面,影像学数据也可以与全基因组结合进行关联分析,为性状形成的遗传机制研究提供基础。Claes等[42]就曾将3D 颅面部数据与全基因组位点关联,发现了相关基因区域。而目前,利用CT 扫描技术已经可以清晰地观察到现代人颅骨的非测量性状[43-44]。另外随着古DNA技术的快速发展,对古人骨开展体质性状和全基因组关联分析也将会成为可能。因此在未来,随着CT扫描技术的应用和古DNA 技术的发展,在表型组学研究领域中,颅骨非测量性状的研究价值将有待发掘。