3种箬竹属植物发笋和高生长规律研究

钟仁发，刘 杨

（1.宜章县骑田国有林场，湖南 郴州 424200； 2.株洲市林业科学研究所，湖南 株洲 412000）

箬竹为禾本科 （Gramineae） 箬竹属（Indocalamus）植物的统称，其叶宽大，俗称粽叶、遼叶等。箬竹属植物为我国所特有［1］，主要分布于长江流域及以南的地区，目前已发现该属植物约27种［2］。箬竹叶的利用在我国有悠久的历史，可用于制作成食品垫盘、斗笠衬垫等，还可用来酿酒以及加工成动物饲料，目前广泛应用于食品包装［3］。此外，其笋不仅可以用来制作食用罐头和包装笋，还可以为大熊猫提供食物［4］。箬竹叶片提取物富含抗氧化、抑菌和抗癌等化学成分［5-6］，在医疗和人体保健等领域具有广阔的利用前景。

尽管箬竹具有很高的利用价值，但目前针对箬竹的研究相对较少，主要集中于苗木繁育［7-9］、丰产经营［10］、生态学特性［11-12］等方面。竹类植物扩繁能力强。大量研究表明，竹类植物高生长多呈“慢-快-慢”的趋势，符合逻辑斯蒂曲线［13-15］。然而，目前人们对箬竹高生长习性方面鲜有研究。系统了解箬竹属植物的生长规律，是科学开展箬竹丰产经营管理的关键。

本研究通过对粽巴箬竹 （Indocalamus herklotsii）、髯毛箬竹 （I.barbatus）和美丽箬竹（I.decorus）的萌发、生长和退笋等生物学特性进行定期监测，详细阐明3种箬竹的发笋和高生长规律，为叶用箬竹丰产栽培与经营提供理论参考。

1 试验地概况

试验地选择在湖南省宜章县骑田国有林场（112°47＇24.65″-112°58＇14.51″E，25°21＇45.51″-25°30＇6.53″N），林场所在地区属南亚热带山地湿润季风气候，光照充足，雨热同期；年平均气温17.7℃，年平均无霜期为290 d，年平均降雨量1 715.5 mm，年光照时数达1 603 h。土壤为山地黄棕壤，土层厚度0.5 m以上。3种箬竹均于2014年种植，至今未进行过经营；林分用隔离带隔开，避免了不同竹种窜鞭混生。

2 材料与方法

2.1 试验材料

选择粽巴箬竹、髯毛箬竹和美丽箬竹为研究对象开展相应研究。为避免人为干扰影响调查结果，选择的调查林分要求至少5年以上无人工经营，且面积不低于300 m2。

2.2 试验设计与调查

试验于2023年3月开展，在每种箬竹的林分中随机设置1 m×1 m的调查小样方各5个，对小样方中刚出土1～2 cm的笋插签标记，标明编号和出笋日期。每2 d测量一次。待幼竹高生长完成后，测量基部地径（D）和地上高度（h）。期间，统计从出笋开始至第一次展叶和第二次展叶的天数、总发笋量（TS）和退笋量（MS），测量退笋高度（SDH）。采用温湿度记录仪（RC-4系列，精创电器股份有限公司）每隔3 h记录10～20 cm土层的温度和土壤湿度，日温湿度为每日记录数值的均值。

2.3 指标计算方法

日平均生长量（DMI）按当日高度与前日测量的高度差进行测算；采用退笋量与总出笋量计算退笋率（SDP）。

式中：hi为第i次测量时的新笋高度（cm）；n为调查总次数；MS为样地中退笋量；TS为总发笋量。

2.4 数据统计与分析

采用Excel 2010软件进行数据统计，用SPSS 21.0软件对3种箬竹的高度随天数的变化进行曲线拟合，并采用Spearman软件分析高度平均日生长量与土壤温湿度日变化间的关系。

3 结果与分析

3.1 3种箬竹生长规律描述统计

调查发现，3种箬竹的萌发生长期大约在3月上旬至6月中旬，一般在80～90 d完成高生长。粽粑箬竹在出土后约61 d为第一次展叶期，与第二次展叶期间隔平均10 d；髯毛箬竹第一次展叶约在出土后46 d，与第二次展叶期间隔平均22 d；美丽箬竹第一次展叶则需51 d，与第二次展叶期间隔27 d。由表1可知，粽粑箬竹平均地径 （D）14.21 mm，高（H）327.38 cm；生长迅速，日平均生长量（DMI）可达4.39 cm·d-1，髯毛箬竹的日平均生长量（DMI）与美丽箬竹相似，显著低于粽粑箬竹，分别为1.76和1.80 cm·d-1。粽粑箬竹退笋率 （SDP）为36.36%，较髯毛箬竹低3.78%，高于美丽箬竹5.69%；退笋高度（SDH）以美丽箬竹最高，为19.90 cm。综合表明，3种箬竹生长习性相似，但在生长性状上呈现较大的差异。

表1 3种箬竹生长规律描述统计Tab.1 Descriptive statistics of grow ing rhythm to three Indocalamus species

3.2 箬竹高生长变化特征

如图1所示，3种箬竹的高生长均呈“慢-快-慢”的变化趋势，高度日生长量呈波动性变化。3种箬竹约在出土后20 d左右开始迅速生长，高度日生长量在出土41 d左右达到峰值，至第81天左右完成高生长。对3种箬竹的高生长曲线拟合可知，采用三次函数拟合效果最佳 （见表2）。

图1 3种箬竹的高生长趋势Fig.1 The height grow ing trends of three Indocalamus species

表2 3种箬竹高生长模型拟合曲线Tab.2 Fitted curves of height grow ing models of three Indocalamus species

3.3 土壤温湿度变化与箬竹高生长间的关系

结果表明（表3），除土壤湿度日变化量与髯毛箬竹高度日生长量间有显著相关关系外（P＜0.05），其他温度和湿度的日变化量与3种箬竹高度日生长量间相关性不显著（P＞0.05）。可见，在一定区域内，土壤温湿度日变化不是影响箬竹生长的主要环境因子。

表3 土壤温湿度变化与箬竹高度日生长量间的相关性分析Tab.3 Correlation analysis of daily increase in height of three Indocalamus species w ith tem perature and hum idity change

4 结论与讨论

本研究发现，3种箬竹的萌发期相似，大约在3月上旬至6月中旬，一般需80～90 d完成高生长。苏春花等［16］研究发现，粽巴箬竹生长一般为2月上旬至5月下旬，与本研究结果有点差异，这可能与气候环境差异有关。有关学者对屏边空竹（Cephalostachyum pingbianense）［14］和 石 竹（Dianthus chinensis）［17］的研究表明，温度和降水量等生态因子可能直接影响竹子出笋量和生长习性，具体可体现在昨日气温、最低气温和相对湿度通过改变昼生长量进而改变日生长量［18］。此外，内在因素在幼竹生长中扮演着至关重要的角色，当竹笋萌发出土后，体内的糖分和淀粉急剧消耗，竹笋箨鞘通过调控竹子内部的糖分和水分运输达到促进竹笋快速生长的目的［18］。同时，ABA、GA等控制笋萌发和幼竹高生长［19］。由此可见，竹类植物的萌发生长节律是内外因素综合调控的结果。

3种箬竹幼竹高度呈现“慢-快-慢”的生长规律，这与其他竹种相似［13，20-21］，研究表明，生物学特性和节间内源激素、养分吸收效率密切相关［22］。本研究发现，3种箬竹退笋量大，分别为36.36%、40.14%、30.67%，营养不足是导致后期退笋的主要原因。在出笋初期，鞭根对萌芽的养分供应充足；在出笋盛期，幼竹快速生长，但此时也消耗了大量养分［23］，鞭根无法满足后面萌发的幼笋需求，导致大量退笋现象发生。因此，在萌笋前通过施肥可显著促进笋萌发。

对高生长开展多种函数拟合，结果表明，三次函数拟合效果最佳，这与其他多数竹类研究结果有区别。大量研究表明，Logistic函数对幼竹高生长拟合效果好［24-26］，但多数并未与其他函数进行对比。本研究的高生长曲线拟合模型与郑祥亁等［14］的结果一致。建议在幼竹高生长曲线拟合过程中，考虑对不同函数进行对比，以建立最佳生长模型。