盐分对玉米根系生长的胁迫效应

王子强，刘树泽，崔宝明，韩小伟，刘 渤，吴艳芳，韩 哲，杜雪梅

（1.滨州市农业科学院，山东 滨州 256600；2.滨城区市中街道办事处，山东 滨州 256600）

玉米（Zea maysL.）是重要的饲料和工业原料，是中国第一大粮食作物［1］。土壤为植物提供水分和养分，是农业生态系统的重要组成部分。土壤盐渍化是指土壤底层或地下水的盐分随毛管水上升到地表，水分蒸发后，使盐分积累在表层土壤中的过程，是易溶性盐分在土壤表层积累的现象或过程，也称盐碱化。盐渍化已成为阻碍全球农业生产的严重问题［2］。除自然原因造成土壤盐渍化外，气候变化、化肥过度使用以及不合理灌溉等也是造成土壤盐渍化的重要原因［3］。山东省盐碱地总面积为5 926.73 km2，可分为滨海盐碱地和内陆盐碱地［4］。滨海地区盐碱地土壤耕作层盐分含量和pH 较高，有机质含量低，土壤透气性较差，易出现土壤硬化及板结等现象，对作物的生长发育产生严重影响［5，6］。

盐胁迫是制约农业发展的重要因素，其可以影响植物大部分的生理代谢过程，如抑制种子萌发、减缓根系发育、加速衰老等，严重影响作物的生长发育［7，8］。盐碱地由于土壤盐分含量过高抑制了植物的生理代谢过程，从而造成作物大幅减产［9］。根系与土壤直接接触，为植物提供水分和养分，是植物的重要器官。Feng 等［10］、Xiao 等［11］研究发现发育良好的根系可以提高作物水分、养分利用效率和产量。束红梅等［12］发现根系最先感知土壤的胁迫信号并做出相应的生理代谢反应，其形态结构改变与响应逆境机制有密切联系。Julkowska 等［13］发现盐胁迫抑制初生胚根和侧根的伸长，导致根系生长发育发生变化。梁晓艳等［14］发现盐胁迫显著降低藜麦的总根长、总根表面积、最大根长和总根体积。谷娇娇等［15］研究发现水稻各生育期在盐胁迫下其总根长、总根表面积、总根体积均显著下降。谷俊等［16］认为盐胁迫会造成棉花的幼苗主根变短、侧根条数变少；辛承松等［17］认为棉花根系伸长受到抑制。刘凤兰等［18］发现盐胁迫使黄瓜幼苗总根条数、总根长及根系鲜重显著降低。Menezes-benavente等［19］研究表明，盐胁迫会影响根系形态的建成，打乱植物代谢平衡，改变植物一般的代谢过程和酶活性，使活性氧物质过度积累，从而造成玉米氧化应激反应。Zhang 等［20］研究表明，盐胁迫导致水稻根系中SOD、POD 和CAT 等抗氧化酶活性增加，使活性氧清除能力增强，减少根系细胞的损伤，提高水稻成活率。Neves 等［21］发现盐胁迫诱导大豆根系木质化，同时POD 活性增加，H2O2含量显著降低，使得根系生长受到抑制。盐胁迫后，盐敏感基因型根系中，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性显著降低［22］。

盐胁迫对玉米的影响，国内外大多数研究主要集中在玉米发芽及苗期，吐丝期不同盐胁迫条件下根系形态和根系抗氧化性能等指标的响应程度鲜见报道。本研究探究盐胁迫下玉米吐丝期的根系形态和生理变化，挖掘其相关机理，探明植物响应机制，为盐碱地玉米的抗逆栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

供试品种为金王16（JW16）。选择大小一致、色泽均匀、形状饱满的玉米种子，清水浸泡30 min，0.1%的次氯酸钠溶液消毒15 min，再用清水浸泡20 min，冲洗多次。沙与土以体积比3∶1混匀后装入40 cm×35 cm×45 cm 的塑料桶，浇水沉实，共12 桶。每桶放入4 粒浸种后的种子，发芽15 d 后，定苗至1 株。试验采用完全随机设计，共设置2 个盐分水平处理，分别为0（CK）、100 mmol/L NaCl（S）。

玉米生长过程中，提供充足的水分和矿物质养分。按照Kalaji 等［23］的方法配置营养液。用1/2 改良Hoagland 营养液灌溉植株，每2 d 灌溉1 次。玉米3 叶期开始进行盐胁迫处理。S 以每桶加入含有100 mmol/L NaCl 的改良Hoagland 营养液进行浇灌，CK 以不添加NaCl 的改良Hoagland 营养液进行浇灌。培养至45 d（吐丝期）后取样测定。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 根系形态 每个处理选取3 株长势均匀的玉米植株，用自来水将根系冲洗干净，每层根系分开保存，用Epson PerfectionTM V700 Photo 彩色图像扫描仪扫描根系，分辨率为600 dpi，用WinRhizo Pro（Régent Instruments，Québec，Canada）根系分析软件分析扫描图像，得到总根长、总根表面积和总根体积。

1.2.2 根系生理指标 每个处理选取3 株长势均匀的玉米植株，将根系冲洗干净后，取根尖并迅速保存于超低温冰箱中，用于测定根系的相关生理指标。采用氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性［24］，愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性［25］，紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性［26］，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量［27］。试验重复3 次。

1.2.3 干物质积累量 每个处理选取3 株长势均匀的植株，将植株分为茎秆和叶片，烘箱中105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒重。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016 软件进行数据处理，DPS 软件进行数据统计分析并采用LSD 法进行差异显著性比较。用Origin 2021 14.0 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对玉米根系形态的影响

由图1 可知，盐胁迫显著降低了玉米根系的总根长（图1A）、总根表面积（图1B）和总根体积（图1C）。与对照相比，盐胁迫后玉米的总根长、总根表面积和总根体积分别下降了8.59%、22.23%和23.69%。

图1 盐胁迫对玉米根系形态的影响

2.2 盐胁迫对玉米根系生理特性的影响

盐胁迫对玉米根系生理特性的影响见图2。与对照相比，盐胁迫导致玉米根系鲜重SOD、POD 活性和MDA 含量均不同程度增加，SOD、POD 活性分别显著提高了37.57%、2.94%，MDA 含量显著增加了26.41%；盐胁迫后玉米幼苗根系鲜重中CAT 活性显著降低，降低了37.50%。

2.3 盐胁迫对玉米植株干物质量及根冠比的影响

盐胁迫后，植株干物质重显著下降。与对照相比，玉米的茎干物质重（图3A）、叶干物质重（图3B）和根干物质重（图3C）分别降低了16.99%、21.97%和30.99%。另外，盐胁迫显著降低了植株的根冠比（图3D），与对照相比降低了12.50%。

图3 盐胁迫对玉米植株生物量及其根冠比的影响

3 讨论

3.1 盐胁迫对植物干物质积累与根系形态的影响

盐渍化程度的加剧造成土壤种植面积不断减少，严重制约了粮食生产，威胁国家粮食安全［28］。盐胁迫使植物细胞产生大量活性氧，造成细胞膜透性增大，导致电解质大量向胞外渗漏，阻碍植物的正常代谢和生长［29］。植物根系是协调地上部和地下部生长的关键，其主要作用是吸收土壤中的水分和养分供给植株生长，同时最先接受土壤中的盐胁迫信号，从而改变其形态结构，加强对高盐环境的适应［30］。有研究表明，盐胁迫下，小麦和玉米根系长度均显著降低［31-33］。徐芬芬等［34］指出，盐胁迫显著降低水稻根长及根直径等根系指标，且同浓度的Na2CO3抑制作用比NaCl 更强。水稻植株受到盐分胁迫时，根系鲜重显著降低［35］。本研究表明，玉米金王16 在盐分胁迫下，其总根长、总根表面积和总根体积显著降低，影响根系对土壤中养分和水分的吸收。

根系发育状况直接影响植株的生物量积累。根系在盐分胁迫严重时，会降低对土壤中水分和养分的吸收，从而造成离子失衡，导致植株养分和水分的缺失［36］。盐胁迫使水稻的干重显著降低，与根长、根表面积、根体积的下降趋势一致［15］。王茂莹等［37］指出，盐胁迫会造成小麦的地上部和根系的干重显著下降。本研究表明，盐胁迫严重制约了植株干物质的积累，显著降低玉米的根冠比，说明盐胁迫会导致植株变得矮小，生物量降低。

3.2 盐胁迫对植物根系抗氧化性能的影响

盐胁迫会破坏植物的抗氧化酶系统，而抗氧化酶系统的失衡会导致活性氧的积累，从而加剧细胞的膜脂过氧化程度［38］。活性氧，尤其是H2O2在细胞中还担任着第二信使的作用［39］，ROS 浓度的改变会影响细胞的信号转导途径，从而干扰正常的生理代谢途径。在植物体内，各种保护酶的作用不同，其中SOD 起到将O2-歧化成过氧化氢和氧气的作用，H2O2具有很强的毒性，POD 和CAT 则主要将过氧化氢转化为无毒的水和氧气［40］。研究表明，盐胁迫会使植株SOD、CAT 活性和MDA 含量均增加［41，42］；张涛等［43］研究表明，辣椒幼苗在盐胁迫下会导致SOD、POD 酶活性增大；周毅等［44］发现盐胁迫导致水稻幼苗SOD 活性增强，MDA 含量显著增加。本研究中，盐胁迫后玉米根系中SOD、POD 活性和MDA 含量显著增加，而CAT 活性则降低，根中较低的CAT活性使H2O2的清除减缓，导致H2O2产生和清除的平衡被打破，加重了氧化胁迫。

4 小结

盐胁迫显著增加了玉米金王16 根系中SOD、POD 活性，显著降低了CAT 活性，导致抗氧化酶系统失衡，从而加剧了根系细胞膜脂质过氧化程度，影响细胞稳态。同时，盐胁迫还严重抑制了根系的生长发育，显著降低根系的总根长、总根表面积和总根体积，减弱了根系对养分的吸收利用，从而阻碍了地上部植株的生长。