沿海拔梯度神农架土壤呼吸特征及其温度敏感性

方新麟,黄 刚,王晶晶,苏延桂,赵红梅*

(1.新疆农业大学资源与环境学院,新疆乌鲁木齐 830052;2.新疆土壤与植物生态过程自治区重点实验室,新疆乌鲁木齐 830052;3.福建师范大学福建省湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室,福建福州 350007;4.福建师范大学地理研究所,福建福州 350007)

土壤是陆地生态系统最大的碳库,而土壤呼吸的温度敏感性则在很大程度上反映出土壤碳循环对气候变化的响应程度[1-2]。学者多用Q10(即温度每升高10 ℃,土壤呼吸速率增加的倍数)来量化土壤呼吸的温度敏感性,并分析了Q10的时空变化规律[3-6]。一些学者认为,Q10在不同生态系统间具有趋同性,不因气候、土壤和生物因素的变化而变化[2,7]。因此,在大多数的陆地生态系统碳循环模型中,Q10被假设为一个常数[8]。但是,近年来大量野外观测、数据整合分析发现,在不同生态系统间Q10具有明显的时空异质性,其Q10不仅表现出明显的季相变化,还会因为纬度高低或植被类型的差异发生改变[1,9-10]。有研究表明,热带森林Q10为1.96[11],亚热带森林Q10为2.4[12],温带森林的Q10为3.8[13]。可见,在不同的植被类型和气候条件下,Q10存在较大差异,使用固定的Q10估算土壤呼吸会产生较大误差[4,14],因此,弄清Q10的时空变异规律是准确估算陆地生态系统碳排放量的关键。

目前,对Q10的变化特征及其影响因素的研究结果存在较大差异。Wang等[9-10,15]研究表明Q10随温度和降水量的增加而减小;Chen等[14]研究认为在热带和亚热带地区Q10不受温度的影响;Zheng等[16]研究则表明Q10与降水量不存在显著相关关系,但随温度的增加呈现降低趋势。土壤性质对Q10的影响较为复杂,Q10随土壤有机碳、土壤总氮和土壤pH的增加而增大,随可溶性有机碳含量的增加而减小[4,15];也有研究认为,土壤有机碳含量越低,有机碳降解的温度敏感性越高[17]。由此可见,在不同气候区域内,由于微环境、土壤性质和植被类型等因素的影响,土壤呼吸特性及其温度敏感性与气候和土壤性质的关系仍不确定。在小的空间范围内,海拔梯度可以直观反映不同生态系统和环境类型,是研究土壤呼吸对增温适应的天然实验平台。

为此,笔者以湖北省神农架自然保护区7个不同海拔梯度的森林土壤为研究对象,探讨海拔梯度上不同森林土壤的呼吸特征及其温度敏感性,并进一步分析土壤呼吸、Q10与土壤性质的关系,以期为科学评估我国森林土壤碳库动态和生态系统碳平衡提供数据支撑。

1 资料与方法

1.1 研究区概况研究区位于湖北省西北部的神农架林区(31°15′～31°75′N,109°56′～110°58′E),该区域属于北亚热带季风气候,为亚热带气候向温带气候过渡区域,主要受东南季风影响。年平均气温11.0～12.2 ℃,年降水量在800～2 500 mm,降水量随海拔的增高而增加。全年日照时数1 858.3 h,日照时数及总辐射量随着海拔的增高而减少。区域内土壤类型沿海拔梯度分为山地黄棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、棕色针叶林土和山地草甸土,其植被类型则依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、灌丛和草甸[18]。

1.2 试验设计在神农架林区,沿海拔梯度在常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶混交林、针阔混交林、常绿林选取8块样地(表1),每块样点随机选取立地、坡位和母质相似的3个样地(20 m×20 m),分层采样。在每个样地内,随机选3个样点去除地表草本和凋落物层,用直径为2 cm土钻钻取0～20 cm(A层)及20～40 cm(B层)的土壤样品,将每块样地每个土层的3个样品进行混合,获得一个混合土壤土样,每位点获得3个重复的混合土样,样品放于自封袋,保鲜并尽快带回实验室分析。将所有土样人工去除其中的根系、石子和其他可见的动植物碎屑,过2 mm筛网,并分为2个子样品,一部分风干,测定土壤pH、电导率、呼吸速率、有机碳、全氮;另一部分置于4 ℃冷藏保存,用于土壤生物活性参数的测定。其中,土壤全氮和土壤有机碳含量采用元素分析仪(Elementar,Vario MaxCN)测定;土壤可溶性有机碳含量采用超纯水浸提(土液比为1∶5),总有机碳分析仪(Elementar,Liquid TOC Ⅱ)测定;土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸法,0.5 mol/L K2SO4溶液浸提(土液比1∶4)后,总有机碳分析仪(Elementar,Liquid TOC Ⅱ)测定微生物量碳,用流动元素分析仪测定微生物量氮;采用pH计测定土壤pH(土水比为1∶2.5);土壤电导率用电导仪测定;土壤含水量采用烘干法测定。

表1 神农架林区不同海拔梯度样地基本概况

1.3 土壤温度敏感性测定采用Micro RespTM方法[19]测定土壤温度敏感性,具体步骤如下:

(1)预培养。将每块样地3个样点的土样过2 mm筛后充分混合均匀,剔除根系和砂石,称取4 g干土置于培养皿中,调节其含水量为60%,在25 ℃的恒温箱中培养14 d。

(2)检测微孔板制备。向3%的纯化琼脂(4.5 g纯化琼脂溶于150 mL二次水中)中加入2倍胶体积的指示剂(在300 mL二次水中依次加入6.25 mg甲酚红、5.59 g KCl、0.105 g NaHCO3),60 ℃保温10 min。混合均匀后分装到微孔板中,每孔150 μL。将微孔板存放于置有碱石灰和湿润滤纸的避光干燥器中,以防止变干或与空气中的CO2反应。

(3)检测。将检测板扣在深孔板上,用专用夹子夹好,在20、25、30、35 ℃下分别培养7、5、4、3 h,在酶标仪570 nm波长下测定检测板在土样培养前后的吸光度,利用吸光度变化计算CO2产生率。

CO2产生率和吸光度通用标准化计算公式[20]:

(1)

ρCO2=a+b/(1+d×Ai)

(2)

WCO2=(ρCO2/100)×L×(44/22.4)×(12/44)×[273/(273+T)]/(W×U)/t0

(3)

利用指数方程来拟合温度对CO2产生率的影响:

y=aebT

(4)

Q10=e10b

(5)

式中:T为培养温度(℃);a为基质质量指数,即0 ℃时土壤净碳矿化速率;b为温度反应系数。

1.4 数据处理用SPSS 25.0对数据进行统计分析,用Origin 2021进行作图。以单因素方差分析检验温度和海拔对土壤呼吸的影响以及同一土层不同海拔间土壤理化性质间的差异显著性,并运用Duncan法进行多重比较(α=0.05);用Pearson法分别检验土壤呼吸、Q10与土壤理化性质的相关性。试验数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸和温度敏感性随海拔梯度的变化从表2可以看出,温度和海拔梯度均显著影响了CO2的产生率(P<0.05)。在同一海拔梯度,CO2的产生率随着温度的上升而增加,且在35 ℃时达到最高;在相同温度下,海拔1 892 m处的CO2产生率均显著高于其他海拔梯度。对土壤呼吸温度敏感性(Q10)而言,864 m与1 765～2 856 m海拔间Q10差异显著(P<0.05),1 300～2 856 m海拔间Q10差异不显著(P>0.05),且随着海拔梯度的增加而升高。

2.2 不同土壤深度对土壤呼吸及其温度敏感性的影响从图1可以看出,就整体而言,A层和B层土壤的CO2产生率均随着海拔梯度的增加呈现先升高后下降的趋势,且在海拔1 892 m处达到最高值;1 892～2 856 m海拔梯度下不同温度之间土壤CO2产生率差异显著(P<0.05),其A层和B层土壤CO2产生率均在35 ℃时达到最大,分别是7.62～9.94和8.51～10.66 μg/(g·h)。

注:A、B、C、D分别为20、25、30、35 ℃的培养条件。不同小写字母表示同一海拔不同土层间差异显著(P<0.05)。Note:A,B,C and D indicate incubation temperature at 20,25,30 and 35 ℃,respectively.Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude(P<0.05).图1 不同海拔下各温度A层和B层土壤CO2的产生率Fig.1 CO2 production rate of soil in layers A and B at incubation temperature under different altitudes gradient

由图1可知,在各培养温度下,B层土壤的CO2产生率总体高于A层土壤,但在4种培养温度下,海拔864 m(30 ℃时)、1 300 m(30 ℃除外)、1 765 m处,A层和B层土壤的CO2产生率无明显差异(P>0.05)。根据各培养温度拟合出来的Q10,由图2可知,A层和B层土壤的Q10随着海拔梯度的升高均呈现升高趋势,各海拔梯度下(864 m除外)A层土壤的Q10显著高于B层(P<0.05)。

注:不同小写字母表示同一海拔不同土层间差异显著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude(P<0.05).图2 不同海拔不同土层的土壤温度敏感性Fig.2 Soil temperature sensitivity of different soil layer under different altitudes gradient

2.3Q10沿海拔梯度变化的驱动因素从表3可以看出,不同海拔梯度下A层和B层土壤理化性质指标存在差异,其中,土壤有机碳、全氮、溶解性有机碳及微生物量碳氮均在海拔1 300 m处较低,在海拔1 892或2 699 m较高,B层土壤微生物量氮在海拔1 892 m处最大,为95.31 mg/kg。

表3 各海拔不同土层土壤的理化指标

相关性分析结果表明(表4),各培养温度下,A层土壤CO2产生率与EC呈显著负相关,与C/N、MBC(30 ℃除外)呈显著正相关,而与其他指标的相关性不明显;B层土壤CO2产生率与SOC、TN、C/N(35 ℃除外)、DOC、MBC呈显著正相关,与EC(25 ℃除外)、pH呈显著负相关;A层土壤的Q10与SOC存在显著正相关,B层土壤的Q10与EC呈显著负相关,与其他指标的相关性不明显。合并A层和B层土壤理化指标,以此推测0～40 cm土层理化指标与CO2产生率及Q10的关系,得出各培养温度下,土壤CO2产生率与EC、TN呈显著负相关,与土壤C/N呈显著正相关,而Q10与土壤EC、SOC、TN、MBC呈显著正相关。

表4 不同土层土壤CO2产生率及Q10与土壤性质的关系

3 讨论

3.1 土壤呼吸速率及其温度敏感性沿海拔梯度的变异该研究表明,各海拔梯度下土壤CO2产生率均随着培养温度的升高而增加,这与王丹等[21]的研究结果一致。Wang等[22]研究表明,温度升高可以增加林区的土壤呼吸速率。在美国Corvallis原始森林,Melillo等[23]研究表明随着温度的增加,土壤呼吸明显增强。但是,也有与之相反的结论,如Melillo等[24]通过在美国的Harward森林中研究发现,温度升高对土壤呼吸的影响取决于增温时间的长短,在土壤增温试验的前6年,增温促进了土壤呼吸,而在后4年显著抑制了CO2的释放。也有研究表明,温度对异养呼吸速率的影响不显著,但却显著影响了土壤总呼吸速率[22]。究其原因,各研究结果的差异可能归因于各研究点的环境条件、试验方法及解释方法的不同。在该研究区,同一海拔梯度下温度升高对土壤呼吸的增强作用可能是因为温度升高可以增加土壤呼吸速率或两者兼有来影响土壤呼吸,而在较低的培养温度下,微生物的活性受到抑制,致使分解有机碳的能力有所降低,随着培养温度的升高,土壤微生物的代谢活性随之增加,促进土壤有机碳的快速分解,进而加速了土壤CO2的释放[25]。此外,海拔是影响土壤呼吸的另一重要因素,有研究发现,在温带典型森林生态系统而言,随着海拔增加,土壤CO2产生率呈现增加趋势[26]。也有研究表明,在长白山林区,随着海拔梯度的升高,其土壤CO2产生率却逐渐降低[27]。与前人研究不同的是,在该研究中,各培养温度下,土壤CO2产生率整体上随海拔梯度的增加呈现先升高后降低的趋势,在海拔1 892 m处的土壤呼吸速率最高,这可能是因为该海拔处具有较高的土壤含水率。已有研究发现,在一定范围内,土壤CO2产生率随土壤水分含量的增加而不断增加[26],间接支持了该研究结果。

土壤呼吸的温度敏感性(Q10)是量化和预测生态系统和全球碳循环对气候变化响应的重要指标,在确定陆地碳循环与气候变化之间的反馈关系时有重要作用[1-2]。全球尺度上,Q10大多分布在1.5～3.0[9]。该研究中,沿海拔梯度,从864 m的常绿阔叶林至2 856 m的常绿林,Q10在1.67～1.69,支持了前人的研究。多数学者研究表明,Q10随海拔的升高呈现出递增的趋势[16,28]。该研究中,神农架林区Q10随海拔梯度的增加表现出了一定的线性关系,与前人的研究结果相一致。不同海拔间Q10的不同很可能归因于各样地植被类型的差异。已有研究发现,植被类型显著影响了土壤碳矿化及其对温度变化的敏感程度[29]。

3.2 土壤质地(上下层)对土壤呼吸及其温度敏感性的影响该研究表明,在各培养温度下,随着土壤深度的增加,CO2产生率呈现上升趋势,支持了前人的研究[30-31]。如王超等[32]对杉木林进行研究发现,深层次土壤的CO2浓度明显升高;也有研究表明,在日本温带森林,各季节土壤气孔内CO2浓度随土壤深度增加而增加[33]。分析其原因,可能是因为表层土壤的结构疏松,孔隙度大,有利于土壤空气和近地面大气进行气体交换,而深层土壤湿度增加,孔隙度小,微生物呼吸产生的CO2能长期存在于深层土壤[32]。但是,在海拔1 300 m(30 ℃除外)和1 765 m处,不同土层间的土壤CO2产生率无明显差异。这可能与不同土层的全硫含量、细根生物量、微生物量以及微生物活性有关[34]。由于该试验尚未涉及这些因素,因此确切的原因还有待进一步研究。

不同土层土壤呼吸的温度敏感性(Q10)存在明显不同,该研究中,不同海拔梯度下B层土壤的Q10显著小于A层(864 m除外)。在日本温带森林,Takahashi等[33]研究发现,深层土壤的Q10(1.63)显著小于浅层土壤(6.39)。究其原因,这可能是因为随着土壤深度的增加,难分解碳在碳库中所占的比例增加,而底物质量相对较低[35],因而导致B层的Q10较小。另一方面,微生物群落也可能导致不同土层间Q10的差异,已有研究表明,接种不同的土壤微生物后,其土壤的Q10有显著差异[36]。

3.3 影响亚热带土壤呼吸温度敏感性(Q10)的主要因素土壤呼吸及其温度敏感性的影响因素复杂,是生物和非生物因素共同控制的过程。杨庆朋等[37]认为土壤呼吸及其温度敏感性受到土壤生物、呼吸底物的质量、供应能力以及温度水分等环境因素的影响;秦璐等[38]研究发现,土壤有机碳含量是影响土壤呼吸的重要因子。该研究中,在0～40 cm土层,土壤CO2产生率与EC、TN和C/N呈现显著相关关系。通常,随着土壤中氮含量的增加将显著提高土壤CO2的释放[26]。Jung等[39]研究表明,土壤呼吸的增加主要是因为氮促进了植物的生长和凋落物的分解。但与前人研究相反,该研究发现0～40 cm土层的土壤全氮含量与土壤CO2产生率呈显著负相关,这与Haynes等[40]在北美脂松林(P.resinosa)的研究结果一致。目前,为了深入了解氮和土壤呼吸的关系,国内外开展了许多研究,得出的结论依然存在较大的差异,还有待开展进一步的深入研究。

土壤EC和有机碳含量等土壤理化指标也在一定程度上影响了Q10。该研究发现,0～40 cm土层的Q10与SOC、TN、MBC呈显著正相关,这与现有的研究结果一致[15-16]。土壤有机碳作为土壤微生物呼吸的重要底物[5],在其他环境因素相同的条件下,SOC较高的生态系统其土壤微生物呼吸速率也较大,因此Q10更高。Gershenson等[41]研究结果也表明,土壤碳氮含量增加后,土壤呼吸的Q10显著增加。此外,尽管有研究发现Q10与底物质量(C/N)呈负相关[42-43],但该研究中Q10与C/N无显著关系,暗示了Q10的空间变异可能并不受底物质量的影响,一些室内培养试验证明了有机质分解对温度的响应与底物质量之间并不存在相关关系[44]。

4 结论

根据在神农架自然保护区开展的相关研究,研究结果表明:随着海拔梯度的增加,土壤CO2产生率呈现出先升高后降低的趋势,在海拔1 892 m处土壤CO2产生率达到最大值,Q10则随着海拔梯度的升高而升高,而后趋于平稳。随着土壤深度的增加,土壤CO2产生率明显上升,而Q10有所下降。在海拔1 892 m处,A层和B层土壤CO2产生率均达到最大。根据各培养温度拟合出来的Q10,A层和B层土壤的Q10随着海拔梯度的升高呈现增加的趋势。土壤CO2产生率和Q10与土壤的EC和TN含量呈显著相关关系,说明土壤有机碳含量是土壤呼吸敏感性的主控因子。总之,影响土壤呼吸及其温度敏感性的最关键因素是土壤的碳氮含量,至于其确切的影响方式还需进行更深入研究。