邱民得,李志美,刘慧雅,胡智仁,周厚高,王凤兰*
(1.广州厚德农业科技有限公司,广东广州 510225;2.仲恺农业工程学院园艺园林学院,广东广州 510225)
菊花(Chrysanthemum×morifoliumRamat.)为菊科菊属宿根草本花卉,其种类繁多,应用广泛[1]。乒乓菊为近年来从荷兰引进切花品种,自然生长时,植株高度1 m以上,近年来,其凭借花型独特、花色丰富等优势在花卉市场上占据重要地位,同时乒乓菊小盆栽也深受家庭园艺的欢迎,但市面上的乒乓菊小盆栽株型不紧凑、植株过高等现象突出,盆栽乒乓菊矮化的研究仍相对匮乏。
目前植物生长调节剂使用方便,效果持久,被广泛应用于园艺植物生产上,其在调控植物生长速度、延长花期、缩短节间、抑制衰老等方面起重要的作用。然而,在倡导可持续发展的时代背景下,研究者在探讨植物生长调节剂时也更加注重植物生长调节剂的高效性和低毒性[2]。目前常见的植物生长延缓剂有CCC(矮壮素)、B9(丁酰肼)、S-3307(烯效唑)、PP333(多效唑)等。其中,B9通过抑制植物体内吲哚乙酸的生物合成,从而抑制近顶端分生组织的细胞伸长,打破了体内生长素所引起的顶端优势[3];CCC通过抑制植物体内赤霉素的合成从而延缓细胞伸长,达到矮化植株的效果。近几十年来,植物生长调节剂在花卉生产的应用研究中取得了诸多进展,但关于其混合使用的研究还比较匮乏。目前,B9在观赏菊花的株型调控中应用甚多,效果显著,但曾有报道B9能引起肿瘤,在土壤中的半衰期为21 d,且B9的药品价格昂贵,而CCC在土壤中容易被酶降解,不影响土壤微生物活动,能被微生物分解,在食用作物中均也使用,对环境污染较小[4-6]。自2012年起,B9被纳入我国《环境保护综合名录》的“双高”农产品名单,其使用过程存在很高的环境风险,在人体内会转化为致癌水解产物[7],因此在生产中减少B9的用量具有重要意义。笔者以紫乒乓菊为试材,探究低浓度CCC与B9混合施用,减少B9使用量对盆栽紫乒乓菊生长及开花的影响,以期摸索适宜的植物生长调节剂组合,旨在为乒乓菊矮化栽培提供科学依据和实践指导。
1.1 试验材料试材为自荷兰引进的栽培品种紫乒乓菊(Dendranthemamorifoliumcv. ‘pompon’),于2018年11月种植于广州厚德农业科技有限公司白云基地;药剂为CCC(有效成分含量50%)和B9(有效成分含量50%)。
1.2 试验设计于2018年11月在广州厚德农业科技有限公司白云基地开展,11月到次年1月广州平均气温为昼23 ℃、夜15 ℃。从紫乒乓菊母本上剪取健康且长势一致的菊花顶芽为插穗,长度约为8 cm,在沙床上进行扦插生根,10 d后以泥炭土∶珍珠岩(2∶1)为基质,定植于直径120 cm的塑料花盆中,每盆5株苗。定植后缓苗7 d,再喷施CCC和B9,每隔7 d喷药一次,直至现蕾为止。每次喷施剂量以湿润处理植株所有叶片为准,喷施时间以傍晚喷施为宜。处理期间正常水肥管理和病虫害防治,菊花为短日照植物,所以冬季种植需用植物补光灯夜里补光2 h,防止花芽分化过早,影响营养生长。
以矮壮素(A)3个水平 和B9 (B)5个水平单独使用和混合使用设置23个组合,清水为对照(CK),共设置24个处理(表1)。每个处理20盆,测量数据取5个重复。
表1 试验设计
1.3 指标测定与项目现蕾后记录菊花形态指标如株高、节间长度(株高/节间数)、叶厚、茎粗(1/3处茎段粗度),生理指标如干重及鲜重(地上部分)。后期记录开花性状及花期如单株侧蕾数、侧芽长(1/3处茎段以上的侧芽),花柄长,花朵直径,群体始花期(组内50%的植株有1个头状花序开放)[8-10]。
叶绿素含量测定[11]:称取0.2 g新鲜叶片剪碎,加入5 mL无水乙醇及少许碳酸钙和石英砂,充分研磨至匀浆,再加入5 mL 80%丙酮。将以上匀浆转移到离心管中以4 000 r/min离心10 min,取上清液并用80%丙酮定容至20 mL。最后将上述溶液稀释5倍,用分光光度计分别测定663、645 nm的吸光值。通过OD值计算叶绿素含量,计算公式:
叶绿素a浓度=12.7A663-2.69A645
叶绿素b浓度=22.9A645-4.68A663
1.4 数据处理采用SPSS 20.0 进行数据差异显著性分析,用WPS作图表。
2.1 不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊外部形态的影响不同植物生长调节剂组合处理盆栽乒乓菊,各处理组外部形态较对照组均存在差异,各处理组仅株高和茎粗表现显著差异,当喷施植物生长调节剂达到一定浓度后节间距和叶厚各处理组间差异不显著(表2)。CCC和B9单独喷施处理盆栽菊花时,随着浓度的增加,矮化效果增强,B9的作用效果比CCC更为显著,5 000 mg/kg B9处理组的植株高度及节间距与对照组相比分别降低11.26和0.71 cm,此处理组植株整体高度约为对照组的50%。2种植物生长调节剂混合喷施处理时,矮化效果比单独使用一种矮化剂处理效果更好。A1B1处理组(400 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)的作用效果比B1(1 000 mg/kg B9)单独处理的作用效果好。A1B1处理组(400 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)与B3(3 000 mg/kg B9)处理组作用效果无显著差异,说明用低浓度B9混合矮壮素处理盆栽乒乓菊可以达到高浓度B9处理的矮化效果。2种植物生长调节剂混合处理时,随着矮壮素浓度增加,对植株株高的抑制效果更明显,A3B5组的株高比A1B5组的株高减少2.78 cm,但植株过于矮小不利于干物质积累。A2B1处理组(500 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)的盆栽乒乓菊相对于其他处理组而言,茎粗最粗,而株高、节间长、叶厚中等,其外部形态更符合市场优质花卉的标准。
表2 不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊外部形态的影响
2.2 不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊开花的影响
2.2.1不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊开花性状的影响。由表3可知,CCC与B9处理对盆栽乒乓菊的开花性状有一定的影响,CCC单独处理较对照植株的单株侧蕾数和顶花花柄长有明显的抑制作用,但对侧花花柄和顶花直径的作用效果不明显。而B9单独处理时,随着B9浓度增加,乒乓菊植株的单株侧蕾数呈增加趋势,但植株侧花花柄长度和植株顶端花柄长度呈缩短趋势。矮壮素和B9混合施用与B9单独处理相比单株侧蕾数减少。600 mg/kg CCC与5 000 mg/kg B9混合处理盆栽乒乓菊,相比5 000 mg/kg B9处理单株侧蕾数减少4.2个。A2B1(500 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)的单株侧蕾数与B3(3 000 mg/kg B9)处理相比有少许抑制作用,但与B1(1 000 mg/kg B9) 和B2(2 000 mg/kg B9)相比抑制作用仍不明显。
表3 不同植物生长调节剂组合对盆栽乒乓菊开花性状的影响
无论单独施用还是混合施用时,随着B9浓度的增加顶花花直径减小,花瓣颜色变淡。600 mg/kg CCC与5 000 mg/kg B9混合处理乒乓菊,会使其花瓣变成白色(图1)。A1B2 组(400 mg/kg CCC与2 000 mg/kg B9)花冠直径最大,为6.18 cm,但比对照组小约0.5 cm。
注:从下至上,从左往右,第一行依次为CK、B1、B2、B3、B4、B5 ;第二行依次为A1、A1B1、A1B2、A1B3、A1B4、A1B5;第三行依次为A2、A2B1、A2B2、A2B3、A2B4、A2B5;第四行依次为A3、A3B1、A3B2、A3B3、A3B4、A3B5。Note:From bottom to top,from left to right,the first line was CK,B1,B2,B3,B4 and B5.The second line was A1,A1B1,A1B2,A1B3,A1B4,A1B5;the third line was A2,A2B1,A2B2,A2B3,A2B4,A2B5;the fourth line was A3,A3B1,A3B2,A3B3,A3B4,A3B5.图1 不同植物生长调节剂处理对乒乓菊盛花期花朵的影响Fig.1 Effects of different hormone combinations on flowering of Dendranthema morifolium cv. ‘pompon’
2.2.2不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊花期的影响。单独使用CCC 400~600 mg/kg处理紫乒乓时,未见盆栽乒乓菊顶蕾显色期和始花期推迟;而单独用B9处理时,随着浓度的增加,菊花顶蕾显色期和始花期均有所推迟(表4)。B5组(5 000 mg/kg B9)处理紫乒乓,与对照相比顶蕾显色期延迟7 d,开花期推迟4 d。用B9和CCC混合处理时,花期延迟时间更长,A2B1组(500 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)比B1组(1 000 mg/kg B9)处理使紫花乒乓的顶蕾显色期延迟1 d,开花期推迟2 d。而A3B5组(600 mg/kg CCC+5 000 mg/kg B9)处理紫乒乓盆栽与B5(5 000 mg/kg B9)相比顶蕾显色期延迟9 d,始花期推迟8 d。可见,随着CCC和B9这2种植物生长调节剂浓度增加,延迟花期效果越显著。
表4 不同植物生长调节剂处理对盆栽乒乓菊花期的影响
2.3 不同植物生长调节剂处理对乒乓菊地上部干重、鲜重的影响CCC和B9对乒乓菊干重和鲜重有一定的抑制作用,与对照相比整株植株的干、鲜重,其花朵的干、鲜重受影响的程度更大(表5)。CCC和B9混合施用与单独B9处理相比,对乒乓菊植株干物质及顶花干物质积累有抑制作用,但随着B9浓度增加,抑制效果没有明显增强。在植物生长调节剂混合处理组中,A1B1(400 mg/kg CCC与1 000 mg/kg B9)处理组表现最好,对单株总鲜重、单朵花鲜重、单株总干重和单朵花干重的抑制效果与对照相比差异均不显著。而A2B1(500 mg/kg CCC+1 000 mg/kg B9)单株干物质积累比B1(1 000 mg/kg B9)组减少约14%,单株鲜重减少约17%,单朵花干重仅减少7%。
表5 不同植物生长调节剂处理对乒乓菊地上部干、鲜重的影响
2.4 不同植物生长调节剂处理对乒乓菊叶片叶绿素含量的影响由表6可知,经B9和CCC处理的乒乓菊叶片叶绿素a含量与对照组相比呈增加趋势,但对叶绿素b含量影响不明显。而在1 000~5 000 mg/kg B9时,3 000 mg/kg B9处理乒乓菊叶片叶绿素a含量达1.97 mg/L,与对照组相比,其叶绿素a浓度提高25%;当B9的浓度增加到5 000 mg/kg时,其叶绿素a浓度则降低9%。2种植物生长调节剂混合使用对叶绿素含量的增加有一定的抑制作用,400 mg/kg的CCC与不同浓度B9混合处理紫乒乓,随着B9浓度的增加,抑制作用减弱。从整体来看,不同植物生长调节剂配比组合处理紫乒乓,其叶绿素a与叶绿素b比值在各处理组间差异不显著。
3.1 讨论由于植物生长调节剂的应用,高秆切花菊也能被调控成小盆栽。低浓度的CCC处理对盆栽乒乓菊的调控效果不明显,单独施用时达不到调控乒乓菊生长的效果。而不同浓度的B9处理对盆栽乒乓菊均有显著调控作用,随着B9浓度的增加,乒乓菊盆栽的矮化增强,节间缩短,叶厚增厚,茎粗增粗,与植物生长延缓剂的作用机理吻合[2,8]。但B9在基质中残留时间过长,吸入或食用有导致肿瘤的风险,且B9的药品相比CCC价格昂贵,矮壮素则属于绿色环保调节剂,容易被分解,因此在生产中减少B9的用量具有重要意义[4,6]。不同浓度的CCC和B9混合处理盆栽乒乓菊时,各处理组间植株的形态指标仅株高和茎粗表现显著差异,施用植物生长调节剂达到一定浓度后植株的节间长不再缩短,叶厚不再增长。
该研究结果表明,随着B9浓度增加,乒乓菊植株的单株侧蕾数呈增加趋势,这与徐亚萍等[12]研究结果吻合,B9能提高菊花的分枝能力。且B9单独作用时侧花和顶花花柄长均有缩短,花冠直径也有缩小趋势,花色变淡,B9浓度达5 000 mg/kg时,花瓣颜色几乎褪成白色。然而CCC处理时,乒乓菊植株仅单株侧蕾数有减少趋势,用CCC和B9 混合施用与单独B9 施用相比单株侧蕾数也有减少趋势,可能原因是B9处理盆栽乒乓菊时,可能会破坏植株的顶端优势,但目前还没有研究解释这一现象。研究表明[13-15]B9能一定程度上提早菊花现蕾开花时间,但该试验中随着B9施用浓度的增加,盆栽乒乓菊开花期推迟,可能原因是侧蕾增加而营养供应不足,导致延迟开花。该试验结果显示,CCC与B9混合处理盆栽乒乓菊,其干物质的积累和叶绿素a/b与对照相比有一定的抑制作用,但抑制效果不明显,总体而言各处理组植株叶片叶色浓绿,与前人研究结果相符[16]。该试验结果表明低浓度的B9与CCC混合施用可以达到单独施用高浓度B9处理时调控植株生长及开花的效果,这与张剑[17]用0.05%~0.50% CCC和500~5 000 mg/L B9混合喷施万寿菊穴盘苗,1 000~2 500 mg/L B9与0.1%~0.3%CCC按一定比例混合能够增强作用效果,有效控制万寿菊穴盘苗的生长高度,使其株型紧凑,叶色加深的研究结果相符。
3.2 结论为确保乒乓菊正常生长,B9的施用浓度不能大于4 000 mg/kg,而B9与CCC混合施用浓度不能超出4 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC混合。否则浓度过高会造成植株畸形,花朵直径明显减小,花瓣颜色明显变淡。在乒乓菊长势较好情况下,不同配比的植物生长延缓剂对乒乓菊的株高调控效果相差不显著,但1 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC混合喷施时,乒乓菊茎粗最粗。不同植物生长调节剂对乒乓菊开花的调控效果为400~500 mg/kg CCC的矮壮素有利于减少单株侧蕾的发生,但B9则在一定程度上增加单株侧蕾的发生。该试验综合盆栽乒乓菊株高、茎粗、单株侧蕾数、花柄长度指标,乒乓菊盆栽矮化生产中用1 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC混合、3 000 mg/kg B9与400 mg/kg CCC混合、2 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC混合均可以达到单独施用高浓度B9(4 000 mg/kg )处理的植株生长及开花调控效果,初步实现减少B9使用量,用低浓度CCC与B9混合施用获得良好的植株矮化效应,而1 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC 混合处理乒乓菊小盆栽相对于其他处理组而言,其盛花花朵直径最大,茎粗最粗,而株高、节间长、叶厚中等。综上所述1 000 mg/kg B9与500 mg/kg CCC混合处理乒乓菊小盆栽,生产中每7 d喷施一次植株叶面,直到现蕾为止,则可获得符合市场需求的乒乓菊小盆栽。