中国菊科一新归化属——软金菀属

赵廖成,汪涛涌,肖梓暄,赵尊康,周春火,唐 明*

(1 江西农业大学 林学院,南昌 330045;2 上饶市林业科学研究所,江西上饶 334000;3 江西农业大学 国土资源与环境学院,南昌 330045)

软金菀属(BradburiaTorr. &A.Gray)于1842年正式建立,最初仅包括1个种,即B.hirtellaTorr. &A.Gray[1]。1991年Nesom[2]将软金菀属并入金菀属,当作属下的1个组,即C.sect.Bradburia。直到1996年,Semple[3]通过细胞学研究认为软金菀属是1个独立的属,并将C.pilosaNutt.并入软金菀属,作为柔毛软金菀[B.pilosa(Nutt.) Semple]的基原异名。软金菀属是北美洲的本地种,主要分布于美国各州,其中柔毛软金菀分布于美国中南部沿海地区——阿肯色州、堪萨斯州、路易斯安那州、密西西比州和密苏里州等地[4]。

2015年,作者于江西省南昌市昌北机场附近草坪中发现了1种较为特殊的菊科植物,该种全株被柔毛,叶柄近无,花金黄色,极为显眼。经过进一步的解剖学研究发现其总苞片有3层,且舌状花和管状花均具有2层冠毛,异于国内菊科植物。经与机场人员交流,得知2015年曾有北美的飞机临时经停昌北机场,初步推断该种为应为此飞机携带而来。因其叶互生、不分裂,头状花序辐射状,3层总苞片覆瓦状排列等特征,初步判定其极可能隶属于紫菀族植物。经过充分的标本研究和查阅相关文献资料[2-5],并结合形态学和分子系统学研究内容,作者最终将其鉴定为Bradburiapilosa(Nutt.) Semple,中国目前尚无该物种的分布记载。因“pilosa”在拉丁文中是“被细柔毛”的意思,因此作者将其中文名称新拟为“柔毛软金菀”。

1 材料和方法

1.1 形态学研究

研究材料采集于江西省南昌市昌北机场附近,标本经标本烘干机干燥后保存于江西农业大学标本馆(JXAU)。参照菊科紫菀族植物花部形态特征,对柔毛软金菀花部结构进行解剖,并在微距相机(OLYMPUS TG-6)下拍摄其花正面和侧面、总苞和苞片、舌状花和管状花及瘦果等形态特征。

1.2 分子系统学研究

1.2.1 材料选取

野外采集的柔毛软金菀新鲜幼嫩叶片,硅胶干燥后带回江西省竹子种质资源与利用重点实验室,-20 ℃保存。基于前人关于紫菀族的研究结果[3-4,6-8],从NCBI数据库下载紫菀族各属植物的核基因ITS序列,共27属30种,其中中国本土种选取了11属12种,北美洲种选取了16属18种。参考Li等[6]关于紫菀族的分子系统学研究结果,将春黄菊族菊属(ChrysanthemumL.)的Ch.coronariumL.、金盏花族金盏花属(CalendulaL.)的金盏花Ca.officinalisL.及千里光族千里光属(SenecioL.)的Se.hoggariensisBatt. &Trab.与合耳菊属[Synotis(C. B. Clarke) C. Jeffrey &Y. L. Chen]的华合耳菊[Sy.sinica(Diels) C. Jeffrey et Y. L. Chen]作为外类群构建系统发育树。材料来源如表1所示。

表1 材料来源

1.2.2 DNA提取与测序

采用改良的CTAB法[9]从约20 mg干燥叶片中提取总DNA,1%琼脂糖凝胶电泳检测后送往天津诺禾致源科技股份有限公司进行全基因组片段文库构建。利用 Illumina高通量测序平台NovaSeq 6000进行长度为150 bp的双端测序,获得下机数据(raw reads)。使 用 Fast QC V. 0.11.8[10]和Trimmomatic V. 0.39[11]对下机数据进行质量控制和筛选,获得高质量的序列数据(clean reads)供后续分析。

1.2.3 构建系统发育树

使用GetOrganelle V. 1.7.7(http://github.com/Kinggerm/GetOrganelle)处理Clean reads,提取柔毛软金菀的核DNA序列(18S-ITS1-5.8S-ITS2-26S)。使用ITSx V1.1.3[12]处理柔毛软金菀的核DNA序列,提取核DNA片段ITS序列(ITS1-5.8S-ITS2)。将柔毛软金菀ITS序列与紫菀族各属及外类群的ITS序列使用MAFFT V.7.5.2[13]进行多序列比对,再通过RAxML V.8.2.1.2[14],使用最大似然法(maximum likelihood, ML)构建系统发育树。进化树的可靠性通过Ultrafast Bootstrap法[15]进行检验(重复1 000次)。系统发育树用Figtree V. 1.4.3可视化。

2 结果与分析

2.1 形态学

2.1.1 软金菀属

软金菀属BradburiaTorr. &A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 250. 1842[1].Chrysopsis(Nuttall) Elliot sect.Bradburia(Torr. &A. Gray) G.L. Nesom, Phytologia. 71: 112. 1991[2].

一年生或多年生草本植物,株高15～80 cm,直根系。茎直立,通常不分枝(一年生)或基部分支(多年生),茎上近无毛或被柔毛。

叶基生或茎生,其中基生叶具叶柄或近无叶柄,茎生叶无叶柄;基生叶倒披针形(基部渐狭),边缘全缘或顶部具齿,正面粗糙且具刚毛(先端锐尖);茎生叶线形披针形到椭圆形至长圆形,全缘或顶部具不明显齿,正面具柔毛。

花序轴长1.5～10 cm,具短柔毛或短刚毛;总苞钟状,宽6～9 mm,长6～17 mm,总苞片3～5层,苞片线形或线状披针形,不等长,边缘干膜质,正面疏被或密被柔毛;花托平坦至略微凸起,中央具窝孔和凸点;舌状花黄色,7～25朵,雌花,可育;管状花黄色,11～60朵,两性花,可育,或具功能性雄花,不育;花冠黄色,直径2～3.5 cm,上部呈狭膨大的喉道,裂片5,直立,三角形;花柱分枝附属物线状三角形。瘦果黄色至褐色,表面具短硬毛,倒圆锥形或倒卵球形;具2层冠毛,内层冠毛狭长状,外层冠毛鳞片状。

本属目前共2种,主要分布于美国各州[4],中国为新分布记录。

软金菀属植物分种检索表如下。

2.1.2 柔毛软金菀(新拟,图1)

A.生境;B.体态;C.根;D.茎,a.示茎生柔毛;E.叶正面和背面;F.花正面;G.花侧面解剖结构;H.总苞,示总苞片层数;I.总苞片,b.示苞片柔毛及腺毛;J.舌状花,c.内部线形冠毛,d.外部鳞片状冠毛;K:管状花,e.外部鳞片状冠毛,f.内部线形冠毛;L.成熟瘦果,g.表面短硬毛。

柔毛软金菀Bradburiapilosa(Nuttall) Semple, Univ. Waterloo Biol. Ser. 37: 7. 1996[3].ChrysopsispilosaNuttall, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 7: 66. 1834.DiplogonnuttalliiKuntze, Revis. Gen. 334. 1891.C.nuttallianumBritton, Mem. Torrey Bot. Club, 5: 316.1894.Heterothecapilosa(Nuttall) Shinners, Field &Lab. 19: 68. 1951.

Type: United States of America, Eastern Texas, 1872,ElihuHall314 (syntype: GH [GH00004836!]) (图2,A). United States of America, Arkansas,ThomasNuttalls.n.(syntype: BM [BM000799856!]) (图2,B).

A.德克萨斯州东部,美国,Elihu Hall 314(GH00004836);B.阿肯色州,美国,Thomas Nuttall s.n.(BM000799856)。

一年生草本植物,株高15～80 cm,直根系。茎直立,上部分枝(很少在基部),疏生至密被柔毛。基生叶倒披针形,长1.5～4 cm,宽1～1.5 cm,叶柄近无,全缘至顶部具齿,正面被柔毛,先端锐尖;茎生叶椭圆形,长1 cm,宽0.5 cm,开花时退化。花序轴长1.5～7 cm,被柔毛。头状花序直径2～3 cm。花托平坦至略微凸起,中央具窝孔和凸点;总苞密被柔毛;总苞片3～4层,不等长,密被短到长柔毛;苞片叶面状,线形,密被柔毛;舌状花黄色具冠毛,11～24朵;管状花黄色具冠毛,11～60朵,两性花,可育。

软金菀属植物分种检索表

1. 一年生或多年生;开花时基生叶退化;冠状花为雄花;管状花和舌状花被2层冠毛,外层冠毛1～2.5 mm,内层冠毛2～3 mm;染色体数目2n= 6(一年生)或8(多年生)。

微毛软金菀Bradburiahirtella

1.一年生;开花时茎生叶退化;冠状花为两性花;管状花和舌状花被2层冠毛,外层冠毛0.5～1.1 mm,内层冠毛5～6 mm;染色体数目2n= 8(一年生)。

柔毛软金菀B.pilosa

瘦果棕色,表面具硬毛,倒圆锥形;具2层冠毛,外层冠毛鳞片状,长0.5～1.1 mm,黄色至铁锈色,内层冠毛线形,长5～6 mm,白色至棕褐色。花果期4-10月。

分布:中国江西(南昌);美国(阿肯色州、堪萨斯州、路易斯安那州、密苏里州、俄克拉荷马州、田纳西州和德克萨斯州)[4]。原产北美洲,中国为新分布记录。

2.2 分子系统学

柔毛软金菀的核DNA片段ITS序列长度为629 bp。基于ITS序列构建的系统发育树结果显示(图3),金菀属2个种Chrysopsisgossypina和C.mariana与软金菀属的柔毛软金菀聚在一支,且具有较高的支持率(LP=79)。

柔毛软金菀以蓝色字体显示,软金菀属和金菀属共在的一支以红色显示,— 表示引导值LP小于50%。

3 讨 论

20世纪以来,外来入侵植物对中国生物多样性产生了严重危害,直接影响了经济和社会的稳定发展。菊科是中国种子植物最大的科,约230属,2 300余种[5],同时也是中国外来入侵植物的主体之一[16-18]。由于菊科植物具有种子数量多、易传播,繁殖方式多样和化感作用强等生物学特性[19],近几年中国又陆续报道了多种菊科植物新记录[20-23]。

软金菀属是北美洲菊科紫菀族的本地植物,全属只有2个种。此前,该属植物在分子系统学领域进展几乎为零,前人对其分类依据多是形态学证据。本次研究对柔毛软金菀叶片材料进行高通量测序,提取其核DNA及ITS序列,并结合紫菀族多个属植物的ITS序列,共同构建系统发育树,摸清了软金菀属的系统发育位置。基于核DNA片段ITS序列构建的最大似然树显示,软金菀属和金菀属聚在一支,且支持率较高(LP=79),互为近缘属。本次分子系统学研究结果与Nesom[2]、Semple[3]的形态学研究结果一致,均认为软金菀属和金菀属互为近缘属,这2个属在形态特征上差别较大。

柔毛软金菀隶属于软金菀属,具有瘦果数量多、个体小,外侧具有长条形冠毛等特征,可借助气流轻易传播到其他地方。2015年9月,课题组于南昌市昌北机场发现柔毛软金菀,之后几年在南昌市多个城区内亦有发现,可见柔毛软金菀已呈现稳定入侵态势,制定相关防治措施极为重要。

依据软金菀属和金菀属的形态特征编制了分类检索表。

目前,中国外来入侵植物的风险评价和管理措施方面较为薄弱,尤其对于新入侵植物更是难以开展有效防护和监测工作,因此摸清外来入侵植物的生物学特征,可为研制防治方法与技术提供理论上的依据。前人针对外来菊科植物的化学和生物防控研究已取得良好防治效果[24-25],但鲜见对柔毛软金菀的相关研究,化学和生物防控工作难以开展。因此,作者建议暂时采取物理防治办法,即结合其生物学特性(如低矮草本、瘦果量多和花果期4-10月等),在其花果期前及时拔除和焚烧。但由于物理防除费时费力,且成本高,需要植物保护领域专家研究相关内容,研制高效环保的化学和生物防控办法,完善防治体系。

软金菀属和金菀属分类检索表

1.一年生草本植物,茎具柔毛或糙毛,基生叶具柄或近无柄,头状花序单生。

软金菀属Bradburia

1.二年生、多年生草本或极少为亚灌木,茎近无毛,基生叶无柄,头状花序圆锥状或伞房状排列。

金菀属Chrysopsis