麦类作物对蚜虫抗性机制及抗性遗传研究进展

刘晓蓓, 张 勇, 陈巨莲

(中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害综合治理全国重点实验室，北京 100193)

小麦是我国重要的粮食作物,常年种植面积2 130万hm2,产量1.3亿t,种植面积和产量分别占全球13.3%和19%(https:∥data.stats.gov.cn),小麦安全生产对我国粮食安全具有重要作用。小麦生产过程中遭受多种害虫为害,如小麦蚜虫(简称麦蚜,下同)、麦蜘蛛、吸浆虫、地下害虫等,对小麦产量和品质造成严重影响。随着气候变化、耕作制度调整、生产品种迭代更新,小麦害虫的发生为害呈现出新的特点与加重趋势。麦蚜是我国小麦生产中的重大害虫,具有繁殖快、适应性强、迁飞性、寡食性、暴发频繁、为害损失重等特点。麦蚜主要通过3种方式为害小麦:直接刺吸植株韧皮部汁液,造成叶片干黄或籽粒不饱满;分泌蜜露导致霉菌感染,影响农作物的光合作用;传播植物病毒,如大麦黄矮病毒(barely yellow dwarf virus, BYDV),引发病毒病的大面积发生流行,进一步影响小麦产量与质量[1]。近年来,小麦蚜虫在我国各麦区呈中等偏重发生,年均发生面积1 600万hm2,虽经大力防治,每年产量损失仍高达5亿～9亿kg,占小麦病虫害造成损失总量的1/3[2]。2020年9月小麦蚜虫被列入我国《一类农作物病虫害名录》的常发性重大害虫,发生严重时可造成小麦减产30%～40%,严重威胁我国小麦安全生产及粮食安全。麦蚜主要种类包括:荻草谷网蚜Sitobionmiscanthi(Takahashi) (习称麦长管蚜)[3-4]、禾谷缢管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、麦二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani),此外,还有为害相对较轻的麦无网长管蚜Metopolophiumdirhodum(Walker),和仅在我国新疆分布的麦双尾蚜Diuraphisnoxia(Mordvilko)。

长期以来,防治麦蚜主要依赖化学农药,导致用药量居高不下、害虫抗药性上升、环境污染等一系列问题。因此,减少化学药剂用量,替之以绿色防控技术,提升麦田生态系统效益迫在眉睫。培育和利用抗虫品种是麦蚜可持续防控最为经济有效的策略之一。但目前生产上推广应用的小麦品种中抗蚜资源匮乏。因此,加强麦类作物对蚜虫抗性鉴定技术规范的修订与完善,开展抗性表型与基因型关联分析,解析抗性机制以及抗性基因分子标记辅助抗蚜育种研究,对优质抗蚜小麦资源的研发具有重要意义。

植物抗虫性是指同一种植物在害虫为害较严重的情况下,某些植株能抵御、避免受害或耐害的可遗传特性,是植物与害虫长期协同进化的产物。生产上表现为某一品种在相同虫口密度下比其他品种损失小、受害轻,表现优质高产的特性。抗虫性分3种类型,即抗生性(antibiosis)、不选择性或忌避性(antixenosis)和耐害性(tolerance)[5]。小麦植株形态特征是影响麦蚜寄主选择与定殖的重要因素[6]。小麦植株体内的营养物质、次生代谢物组成及含量影响蚜虫的生长发育和繁殖,对麦蚜产生抗生性。当不选择性与抗生性无法抵御麦蚜侵害时,小麦的耐害性则可以保证小麦的正常生长,受害但损失轻或不减产[7]。按免疫特性分为组成抗性与诱导抗性[5]。笔者查阅了近10年来国内外麦类作物抗蚜相关研究报道,收集整理了我国鉴定的小麦抗蚜品种,并以蚜虫搜寻寄主行为的3个阶段(定位寄主栖境、评估寄主是否适合定殖、选择并接受最适寄主)涉及刺激因素为主线,结合蚜虫与植物激素信号通路及植物免疫机制,综述了小麦抗蚜相关的形态学特征、植物挥发物、营养物质及次生代谢物、麦蚜取食诱导的免疫反应等小麦抗蚜机理,小麦抗蚜基因与分子标记,以及抗蚜品种创制等最新研究进展。以期为深入开展麦类作物对蚜虫抗性机制及抗性遗传研究、抗蚜品种选育以及抗蚜品种合理布局的麦蚜绿色防控技术研发与应用提供参考。

1 小麦抗蚜品种鉴定筛选

小麦对蚜虫抗性表型评价需要规范的技术方法,高效、精准的小麦抗蚜评价体系是系统筛选鉴定抗蚜小麦种质资源,提高不同区域抗性评价结果可比性的基础。从20世纪50年代末,我国就已开展小麦抗蚜品种的鉴定筛选工作[8-9],经过多年努力,已成功鉴定出一批抗蚜品种,并形成了相应的抗性鉴定与筛选方法。常用的小麦品种抗蚜评价方法有两种,即模糊识别法和蚜量比值法。以模糊识别法为基础,中国农业科学院植物保护研究所建立的农业行业标准“小麦抗蚜虫评价技术规范”(NYT 1443.7-2007)成为田间小麦成株期抗蚜鉴定规范。李素娟等[10]利用模糊识别技术通过连续5年(1991年-1995年)的田间试验筛选出‘中四无芒’‘KOK1679’‘Chul1497’‘JP2’‘洛夫林10号’等高抗麦蚜的小麦品种。路子云等[11]利用蚜量比值法,通过田间鉴定发现‘正科抗’‘冀麦418’‘河农825’‘石B07-4056’等为麦长管蚜高抗品种。通过耐害性试验得出‘Amigo’‘小偃22’和‘186Tm’品种上虽然蚜虫数量较多,但产量损失率较低,具有较高耐害性[12]。随着技术进步,以便携式野外光谱仪测定小麦品种冠层高光谱反射率,预测小麦植株麦长管蚜百株蚜量,为田间抗蚜鉴定提供了简便方法[13]。

室内苗期抗蚜鉴定作为田间鉴定的补充,也成为抗蚜品种鉴定筛选的依据之一。室内抗蚜鉴定方法主要有:生命表参数法、室内蚜量比值法、蚜虫取食行为刺吸电位技术(electrical penetration graph,EPG)。由于田间鉴定影响因素较多,室内生命表法耗时长,因此室内人工接种蚜量比值法成为短时间快速筛选抗蚜品种的首选方法。刘新伦等[14]用室内蚜量比值法鉴定出‘C273’与‘兰麦(陕西柞水)’高抗麦长管蚜,其结果与田间鉴定一致。陈巨莲等[15]将EPG技术应用在小麦品种的抗蚜鉴定中,建立了一套室内苗期抗蚜鉴定新方法。曹贺贺等[16]通过EPG技术证实了小麦品种‘小偃22’抗蚜可能是由于韧皮部存在拒食物质。目前,已报道鉴定出对麦蚜高抗与中抗的30余个小麦品种,汇总如下(表1)。

表1 已鉴定的对麦蚜高抗与中抗小麦品种及鉴定标准Table 1 Wheat varieties identified as highly and moderately resistant to wheat aphids and evaluation methods

2 小麦抗蚜机理研究

植物对害虫的防御主要包括物理防御和化学防御两种。植物对蚜虫防御作用较大的物理防御因子主要包括形态特征、表面蜡质、毛状体、机械强度和植物内部的一些精细结构等,这些物理障碍构成了防御麦蚜的第一道屏障,起到阻碍害虫取食、生长与发育的作用。

化学防御是植物对昆虫防御体系的重要组成部分,包括植物体内次生物质、营养物质和一些不利于昆虫消化的成分等。植物次生代谢物主要包括酚类化合物、萜烯化合物和含氮化合物(如生物碱、芥子油苷类)三大类,是植物体内复杂的分支代谢途径的产物,大部分次生代谢物质为植保素,可增强抗病虫性[24]。

2.1 植株颜色及信息化合物对麦蚜的驱避性

当春季蚜虫迁入麦田时,蚜虫首先利用嗅觉和视觉线索定位寄主[25],如植株颜色和释放的挥发性物质等,而小麦为了抵御麦蚜侵袭,也形成了复杂的防御体系。植株颜色可影响蚜虫而表现出抗蚜性,如春小麦颜色越绿,蚜虫密度越低[26]。此外,寄主植物节律性释放的挥发物也是蚜虫定位寄主、降落定殖的重要信号。植物受昆虫为害攻击时还释放一些挥发性次生化合物,如萜烯类物质(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)、(E)-β-法尼烯(EBF)、芳樟醇等,这些化合物能增强对害虫天敌的引诱作用,驱避害虫,阻止其持续取食、产卵,并将植物受害的信号传递到邻近同种植物,达到间接防御的目的。例如,EBF在植物与蚜虫互作中具有重要作用,既是蚜虫报警激素,也是某些植物的信息化合物,具有驱避蚜虫、引诱捕食性和寄生性天敌的功能[27]。蚜虫为害可诱导小麦释放2-莰烯、6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇和水杨酸甲酯(MeSA)等挥发物,其中S-芳樟醇、反-2-己烯醛和苯甲醛释放量显著增加[28]。经嗅觉行为试验发现抗蚜小麦品种挥发物组分6-甲基-5-庚烯-2-醇和MeSA对麦蚜具有明显的驱避作用[29]。此外,八倍体小偃麦释放的单萜芳樟醇对麦长管蚜具有排斥作用[30]。在田间释放MeSA、EBF具有吸引天敌、驱避蚜虫的效果,从而有效防控麦蚜为害[31]。

2.2 小麦形态结构与抗蚜性

当蚜虫选择植物并落在植株表面,触觉和味觉线索是评估植株是否适宜定殖的依据。小麦叶片绒毛、旗叶面积、芒长、叶表皮蜡质等形态特征都是影响蚜虫定殖的重要因素。小麦叶片绒毛长度及密度与抗蚜性显著正相关[32-33],叶片的毛状体密度是决定小麦抗性水平的关键因素,蚜虫更喜食毛状体密度小的老叶[34]。植物表面蜡质也可影响植食性昆虫对寄主植物的选择、取食及产卵,如小麦叶片表面的蜡质抑制了麦长管蚜的取食行为,表面蜡质提取物对蚜虫具有毒性作用[35-36]。

2.3 小麦营养物质、次生代谢物与抗蚜性

当蚜虫在植株上定殖后,植物体内的营养物质或有毒次生代谢物可直接影响蚜虫的生长发育,进而影响植物抗蚜性。与抗蚜性相关的营养物质主要包括可溶性蛋白、糖类、氨基酸、无机盐等。研究表明,抗麦长管蚜小麦品种叶片总蛋白含量显著低于感蚜品种,但韧皮部游离氨基酸含量高于感蚜品种[37]。在高温和干旱胁迫下,麦株可溶性糖和氨基酸含量增加、导致抗蚜性增加[38]。也有报道小麦韧皮部总糖含量与抗虫性无关[37]。氨基酸种类及含量与小麦抗蚜性相关,β-氨基丁酸对麦蚜具有抑制作用,在小麦苗期采用β-氨基丁酸灌根处理可显著抑制麦长管蚜的体重增长,添加于人工饲料中则对该蚜具有直接毒害作用[39]。但不同氨基酸与抗蚜性的关系不一致,如谷氨酸、丙氨酸、赖氨酸、天冬氨酸在小麦叶片中的含量与麦长管蚜的内禀增长率呈正相关,而亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸与脯氨酸的含量与其内禀增长率呈负相关[40]。

植物次生代谢物质是植物体内复杂的分支代谢途径产生的一类重要抗虫物质,大部分次生代谢物质为植保素,可增强植物对病虫害抗性[41]。与抗蚜相关的次生代谢物主要包括酚类、苯并噁唑嗪酮类、生物碱等。一些次生代谢物与植物对蚜虫的抗生性相关。酚类化合物可影响昆虫肠道表皮细胞膜,使昆虫产生拒食性,不利于昆虫生长发育[42]。不同抗性小麦品种主要次生代谢物质种类及含量差异显著[43],总酚含量和黄酮含量与品种抗性呈显著正相关[33,44],人工饲料中添加黄酮类化合物可显著抑制麦长管蚜的生长发育和繁殖[23],小麦苗期叶片香豆酸和香草酸含量与抗蚜性呈显著正相关[45]。对不同抗性小麦穗部和旗叶中槲皮素含量比较发现,旗叶和穗部槲皮素含量均与抗蚜性呈显著正相关[46];人工饲料添加儿茶素及槲皮素明显抑制麦长管蚜和禾谷缢管蚜存活与生长发育,此外较低浓度的单宁也可显著降低麦长管蚜和禾谷缢管蚜的存活与生长发育,且与总酚在抗麦长管蚜方面存在正交互作用[43]。苯并噁唑嗪酮类化合物是禾本科植物中一类重要的次生代谢物质,在抵御多种生物胁迫的化学防御中发挥着重要作用[47]。异羟肟酸是苯并噁唑嗪酮类化合物中最活跃的一类化合物[48],已被证实对麦长管蚜、麦二叉蚜、禾谷缢管蚜、麦无网长管蚜具有抵御作用[34,49]。其在小麦中主要以丁布形式存在,在小麦老叶中的含量高于嫩叶,且是决定植株抗性水平的关键因素[34]。但也有研究表明,小麦中苯并噁唑嗪酮类化合物组成与含量与麦长管蚜抗性水平无显著相关性[50]。一些生物碱种类已被证实对蚜虫和其他害虫具有毒杀活性,如麦穗中吲哚生物碱含量与抗蚜性密切相关[41]。

2.4 麦蚜取食诱导对小麦防御系统的调控

植物受到害虫为害可激活如茉莉酸(jasmonic acid, JA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、乙烯(ethylene, ET)、脱落酸(abscisic acid, ABA)等植物激素及活性氧等信号物质介导的植物防御途径,进而诱导相关次生代谢物的产生和积累,影响害虫生长发育[7]。蚜虫侵害诱导的植物防御反应可能与蚜虫种类、植物品种、取食时间及种群密度等有关。一般认为,蚜虫、烟粉虱等刺吸式昆虫取食主要诱导植物SA防御途径[51]。麦长管蚜取食引起小麦SA途径的PR1基因表达量升高,而JA途径相关基因LOX、AOS表达量无显著变化[52]。通过转录组测序(RNA-Seq)及液相色谱串联质谱(LC-MS/MS)分析发现麦长管蚜及麦二叉蚜取食主要诱导SA介导的小麦防御信号途径,并引起胼胝质及过氧化氢(H2O2)积累,SA含量增加[53]。但也有研究表明,麦长管蚜与麦二叉蚜取食小麦或高粱可同时诱导SA及JA信号途径关键基因表达水平及其激素含量增加[54-55]。H2O2作为广谱信号分子,机械损伤及病虫害侵染均可引起其在植物组织内积累[56]。麦长管蚜及麦二叉蚜取食可导致小麦叶片内H2O2含量显著升高,而麦二叉蚜(植物毒性蚜种)对H2O2积累及SA诱导程度更强烈[57]。ET在诱导小麦抗蚜性中也具有重要作用,麦长管蚜取食可引起转harpin基因小麦品系中ET通路标志基因EIN2表达量上调,激活ET通路下游的韧皮部防卫反应,进而抑制麦蚜的生长繁殖[58]。体外喷施防御信号物质也可提高植物抗蚜性,JA喷施麦苗可显著抑制麦长管蚜生长发育、导致繁殖力下降[59];但有研究报道MeJA和SA与麦长管蚜抗生性无关,但影响其寄主选择和取食行为[60]。

当植物受到机械损伤、病虫侵染为害等外界逆境胁迫时可诱导植物胼胝质合成[61]。胼胝质是一种以β-1,3键结合的葡聚糖,通常在植物韧皮部筛板的表面或筛孔周围有少量胼胝质沉积,其大量积累与植物对病虫害抗性有关[41,62]。麦长管蚜与麦二叉蚜取食可诱导小麦叶片细胞内胼胝质大量积累[57],且麦长管蚜取食导致小麦苯并噁唑嗪酮类化合物代谢平衡发生变化,影响胼胝质沉积过程,进而影响小麦抗蚜水平[50]。胼胝质在蚜虫-植物互作中的作用机制仍未知。据推测,蚜虫取食诱导寄主植物维管束筛板产生胼胝质可阻碍韧皮部营养汁液向蚜虫口针插入点运输,阻遏蚜虫正常取食以提高植物抗蚜性。

蚜虫取食调控植物抗性的分子机制是蚜虫与植物互作领域的研究热点。Jones等[63]提出了病原菌与寄主植物动态互作关系的“Z模型”(zig-zag model)。研究发现此模型也适用于蚜虫-植物互作关系的解释:蚜虫在取食过程中可通过刺吸式口器向植物体内分泌唾液蛋白,一些唾液蛋白可作为激发子或效应子参与诱导或抑制寄主植物防御反应及抗性水平[64-65]。Zhang等[66-67]利用蚜虫唾液转录组与蛋白组相结合的技术,从麦二叉蚜和荻草谷网蚜的水溶性唾液中分别鉴定出76个和114个唾液蛋白;Li等[68]利用蛋白质组学技术从麦长管蚜唾液中鉴定出一个来源于蚜虫初级共生菌Buchnera的小分子伴侣蛋白GroES,并在潜在激发子及效应子鉴定以及在调控小麦抗虫防御机制方面取得明显进展。蚜虫唾液蛋白作为激发子诱导植物防御反应,如麦长管蚜的水状唾液处理小麦叶片引起小麦SA信号途径中PR-1和PAL的表达量显著上调[69]。利用荧光假单胞杆菌PseudomonasfluorescensⅢ型分泌系统(T3SS)将来源于蚜虫初级共生菌的蚜虫唾液蛋白GroES转入小麦叶片内瞬时表达可激活小麦防御途径[68]。蚜虫唾液蛋白亦可作为效应子参与抑制植物防御反应,至今已有5个效应子功能得到解析。如禾谷缢管蚜唾液蛋白Rp1可抑制大麦植株防御反应[70]。麦二叉蚜唾液蛋白Sg2204在小麦叶片内瞬时表达可显著抑制胼胝质积累[66];麦长管蚜的2个唾液效应子Sm10和SmC002通过抑制JA防御途径,增强小麦植株的敏感性而有利蚜虫生长发育[71];另一个唾液效应子Sm9723为蚜虫在小麦上生存的关键效应蛋白,通过抑制JA和SA防御途径关键基因表达,逃避植物免疫[67]。

3 小麦抗蚜基因研究进展

作物抗病虫遗传改良是最经济、有效和安全的病虫害防控措施之一。对作物抗蚜基因分子定位,可实现抗蚜性状选择,有效缩短抗性品种育种进程,并为进一步克隆抗蚜基因及解析抗虫机理奠定基础。根据“基因对基因”假说,植物每一个抗性基因都对应着害虫的特定毒性基因[72]。当植株抗性基因的显性等位基因与毒性基因的显性等位基因相互作用时,植株表现出抗性,而毒性基因的突变则意味着植株抗性基因的丧失,目前该假说在寄主-害虫互作中得到广泛证实[73]。小麦遗传背景复杂,其异源多倍体特性使其对基因组成的改变具有高度耐受性。已有研究报道,通过黑麦、大麦和燕麦与小麦之间的同源配对可从其他麦类作物中引入小麦所需的农艺性状,以及对病虫害和非生物胁迫抗性与耐受性基因[74]。

自20世纪50年代以来,国外对小麦抗麦二叉蚜的遗传研究发现,由于栽培小麦遗传同质化,在庞大的小麦基因库中缺乏抗蚜基因。迄今为止,已鉴定15个抗麦二叉蚜基因(Gb),其中2个等位基因来源于小麦,10个等位基因来源于节节麦AegilopstauschiiCoss,1个来源于拟斯卑尔脱山羊草A.speltoidesTausch,2个来源于黑麦SecalecerealeL.[74]。除Gb1外,其余Gb抗性基因均为显性基因,在植物整个发育过程中表达,并对单个蚜虫生物型具有抗性,而目前只有Gb3在育种中被广泛使用[75]。在麦双尾蚜与麦类作物互作过程中发现了对该蚜有抗性的寡基因遗传特性。自1987年Du Toit[76]发现了第一个抗麦双尾蚜基因Dn1,目前国外已筛选并命名了超过10个Dn基因[77],其中大多数位于7D染色体上。Dn4被广泛用于商业化育种中,但由于麦双尾蚜新生物型RWA2的出现,致使Dn4抗性丧失[74]。目前在小麦品种中普遍存在抗该生物型的Dn10基因,Dn2401、Dn2414、Dn7和Dn626580的抗性稍弱[78]。有关小麦对麦长管蚜的抗性基因及遗传研究较少,目前遗传图谱分析抗性基因主要定位于小麦染色体6A及7D上。Liu等[79]利用硬粒小麦品种‘C273’鉴定并命名了抗麦长管蚜基因RA-1,定位于6AL上的5个微卫星位点与其连锁。小麦品种‘正科1号’中抗蚜基因DnY定位于7DS上,并与Xwms350、Xgwm437、Xgwm4紧密连锁,与分子标记Xgwm44的遗传距离为3.29 cm[80]。目前,虽然初步定位了一些小麦抗蚜基因,但由于缺乏抗性基因的精细定位和抗性遗传机制解析,可用于辅助抗虫育种的分子标记缺乏,我国小麦传统抗蚜遗传育种相对薄弱。

4 转基因抗蚜小麦的创制

研究人员利用转基因技术尝试开展了抗蚜小麦创制。植物凝集素对具有刺吸式口器的害虫,如蚜虫、烟粉虱等具有较好的抗性,可以有效抑制其生长和繁殖[41]。国内已有报道,转雪花莲凝集素(GNA)、掌叶半夏凝集素(PPA)、半夏凝集素(PTA)及天南星凝集素(AHA)基因的抗蚜小麦品系可表达植物凝集素,抑制麦蚜正常取食行为及生长发育,进而提高了小麦抗蚜性[81-83]。利用EPG与室内生测,发现转凝集素基因PTA或AHA的小麦植株可导致麦长管蚜取食过程非刺探时间显著延长、韧皮部取食时间明显缩短,种群净繁殖率及内禀增长率显著降低[83]。由于转凝集素基因小麦对非靶标昆虫、害虫天敌及人类健康的安全性尚有争议,因此尚未推广种植。另一种转基因策略,即促进植物释放调节昆虫行为的信息化合物。蚜虫行为调控信息化合物EBF是蚜虫报警信息素的主要组分,一些植物也可释放EBF,室内及田间缓释具有驱避蚜虫和吸引天敌的作用[84]。利用转基因技术在小麦中转入EBF合成酶基因(EβfS),或EBF合成酶基因及其前体合成酶基因(EβfS+FPPS),可使EBF在小麦植株过表达并持续释放,对麦长管蚜有翅成蚜具有显著的驱避作用[85],对天敌异色瓢虫和蚜茧蜂具有明显的吸引作用[86]。但英国洛桑研究所经过多年评价,证实该转基因小麦在田间控蚜效果不理想[85]。

干扰昆虫重要功能基因的RNA干扰(RNA interference,RNAi)技术是害虫防控的一种新策略。目前,利用植物介导的RNAi技术提高作物抗蚜性,以及纳米载导dsRNA研发蚜虫绿色防控技术成为研究热点。植物介导的RNAi技术是将害虫生长发育关键基因转入到植物之中,利用表达dsRNA特异性沉默目的基因达到害虫防治的效果,同时对非靶标生物(尤其是害虫天敌)安全。许兰杰等[18]发现麦长管蚜取食干扰羧酸酯酶或脂蛋白脂肪酶基因的小麦植株后,由于该酶的基因表达量及酶活下降,蚜虫繁殖率受到显著抑制。Sun等[87]利用小麦介导的RNAi技术,沉默了麦长管蚜功能未知基因SaZFP,发现该基因参与了麦长管蚜取食和消化过程,并证实了小麦介导的RNAi靶向沉默SaZFP可显著降低蚜虫的存活率和繁殖率。同时,利用纳米载导及人工饲料饲喂或喷施介导的RNAi技术已成功验证一些对麦蚜生长发育具有重要作用的基因,可作为潜在RNAi靶标用于麦蚜防控。有研究表明,C002在麦蚜幼虫的唾液腺中高表达,利用C002-dsRNA沉默该基因可导致麦长管蚜及麦二叉蚜死亡率显著升高[88-89];将麦二叉蚜唾液效应子基因Sg2204、麦长管蚜唾液效应子基因Sm9723沉默后均具有控制蚜虫种群增长的作用[66-67]。此外,利用dsRNA成功敲降麦长管蚜蜕皮激素受体(EcR)和超气门蛋白(USP)基因[90]、共生菌与麦蚜氨基酸代谢接力基因ilvA、ilvE的表达,可导致蚜虫存活率和繁殖力显著下降[91-92]。通过饲喂miRNA干扰剂可有效抑制麦长管蚜miRNA-263a、miRNA-316及miRNA-184a表达量,致使蚜虫死亡率高达70%以上[93]。

5 展望

近年来,我国小麦抗蚜性相关研究取得了显著进展,成功筛选出一批抗蚜种质资源,但鉴定的抗性品种多为中抗、低抗品种,高抗小麦品种占比低。受田间麦蚜分布不均、气象条件变化等因素的影响,筛选出的抗蚜小麦品种存在不同年度间鉴定结果不稳定、对应的抗性基因型不清楚的问题,并且目前各小麦主产区以高产、优质、广适为目标[94],而高抗小麦品种农艺性状并不符合大面积推广种植的要求,导致目前仍缺乏可大范围推广种植的优质高抗麦蚜品种。针对目前存在的问题,一方面需大量收集小麦农家品种和近缘麦类作物品种,持续开展小麦抗蚜种质资源鉴定工作;另一方面,通过积极开展国际合作及抗虫资源引进,筛选出优良的抗蚜虫小麦品种,进行抗性基因型鉴定。同时利用多组学关联分析、分子标记定位等分子生物学手段明确主要抗虫物质种类及关键调控基因,解析小麦调控抗虫与生长发育平衡的分子机制,推进小麦抗蚜调控网络的精细化。目前小麦基因组信息已被释放解析[95],通过全基因组关联分析技术(genome wide association study,GWAS)与传统抗虫育种技术相结合,也可实现抗蚜基因的快速分离,同时结合基因编辑技术开展抗蚜基因的功能验证,有助于加快实现小麦品种抗虫改良与精准设计。