湖北松滋地区奥陶纪三叶虫多样性特征分析

廖鑫羽，肖云鹏，漆鹏亮

［1.海油发展（澄迈）能源技术有限公司，海南 澄迈 571999；2.中海石油（中国）有限公司海南分公司，海南 海口 570300；3.长江大学地球科学学院，湖北 武汉 430100］

0 引言

研究区位于湖北省松滋市刘家场镇。在地层区划分上隶属于扬子地台区，区内发育的地层主要包括古生界、中生界。地层野外出露完整，生物化石丰富，是开展生物多样性研究的理想地区。研究区奥陶纪地层自下而上依次出露有西陵峡组、南津关组、分乡组、红花园组、大湾组、牯牛潭组、大田坝组、宝塔组和临湘组。缺失五峰组，该套地层与下伏寒武系呈整合接触，与上覆地层龙马溪组呈平行不整合接触。该研究区剖面出露较为连续，含有大量的三叶虫化石，分布十分广泛，种类繁多，便于观察。本立项通过对湖北松滋刘家场地区奥陶纪地层剖面的观察和分析，并采集部分三叶虫化石进行鉴定，结合前人发现的三叶虫化石资料，分析研究区三叶虫化石纵向上分布特征和三叶虫多样性特征以及三叶虫多样性演变的控制因素。对于进一步厘定与完善了扬子地台区奥陶纪三叶虫的多样性曲线及阐述奥陶纪三叶虫的辐射演化具有一定的意义。

在三叶虫化石研究方面，林天瑞等[1]和周志毅等[2]对华南地区三叶虫进行了较为系统的整理；魏鑫等[3-4]系统分析了华南地区奥陶纪三叶虫辐射的全球模式；Owen[5]分析表明，阿瓦洛尼亚的许多因素及其对生物多样性具有严重的影响。Bault 等[6]2021 年分析了北非泥盆纪三叶虫的记录和多样性特征。

由上述可知，对湖北松滋刘家场地区奥陶纪三叶虫多样性特征分析尚未开展系统研究，并且对三叶虫多样性演变的控制因素分析还不够全面。因此，对湖北松滋刘家场地区奥陶纪三叶虫多样性特征进行分析研究十分有必要，可以为华南地区甚至国内外三叶虫研究领域弥补丁点不足。

1 三叶虫多样性特征

三叶虫是一类在奥陶纪生物大辐射时期崛起并扮演重要角色的海洋群体生物，在这次规模宏大的海洋生物辐射中，各种除软体动物、腔肠动物、腕足动物、棘皮动物等底栖生物产生大批“目”“科”和“属”级新类群外[7]，三叶虫也发生了急剧增加。在寒武纪末期经历低谷时期的三叶虫，在奥陶纪大量出现，并且迅速占领新的环境，不断开拓新的疆土。

通过对三叶虫化石属、种数量在奥陶纪的分布，可以得知三叶虫的首次辐射发生在奥陶纪初期，三叶虫寒武纪末期经历了灭绝，在特马豆克阶早期，即大约4.85 到4.77 亿年前，出现了一些寿命虽不长但演化迅速的种类，其中以Dactylocephalus mionops Lu，D.dactyloides Hsu，Asaphopsis granulatus Hsu 这些种类为主，其中Asaphopsis 带较为丰富，是奥陶系出现的最低三叶虫带。接着到特马克豆中期，三叶虫种类出现了4次小辐射，然后处于一个小波动的状态，在总体分异度上没有明显的增长，到了特马克豆末期，又出现了一个小辐射，三叶虫种类有所增加，以Tungtzeella 属的大量增加为特征，前期出现的Szechuanella 属的数目和个体都大量减少，Psilocephalina 属恰好与此相反，该属大量出现。特马豆克阶时期三叶虫发生了两次小辐射，构成这个时期三叶虫主要类群发生了变化，它们的身体多半具有纤细的长刺，多以以海藻等细小生物或以原生动物、海绵动物尸体为食。该时期可能演化出了营漂浮生活的类型，三叶虫的习性表明部分三叶虫可能通过生态功能的演变，将生存空间由海底扩展到整个海域，并完成了奥陶纪三叶虫演化的第一次革新事件。寒武纪时期三叶虫化石如图1 所示。

图1 寒武纪时期三叶虫化石

第二个阶段就是弗洛阶初期到中奥陶统大坪阶整个时期，三叶虫数量减少，种类极为稀少，在过去仅发现Psilocepalina 1 属，种的数量基本上在1～2 种，发现有Psilocepa linalubrica Hsu、Asaphopsis 这些种类，三叶虫已经进行各种分异，出现了这些寿命不长但演化迅速的种类，这表明三叶虫正在不断适应在海水中漂浮生活的方式，不断在增强自身游泳能力和御敌的武器。

第三个阶段到了达威瑞尔阶，三叶虫极为丰富，种类数量急剧增加，由1 属增加到了6 属，种类也增加到了9 种，三叶虫达到了分异度高峰。除了分布广泛的Illaenus sp.Illaenus sinensis Yabe，还出现了许多新的属群，如Eucalymenesp、E.quadrata LuCaralinites minor(Sun）、Nileus armadilloformis Lu、N.Sp、M.egalaspides similis Lu 和Ptychopyge sp.这些种类，并且大部分属种个体较下伏地层的也较大，这表明，大多数种类三叶虫已经适应了在海水中漂浮生活的方式，甚至在这个竞争激烈的环境下，有些种类的三叶虫已经进行了形态的革新性变化，头部结构坚硬，前缘形似扁铲，便于挖掘，有的头甲愈合，肋刺发育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推进，可以钻进泥沙生活。到达威尔阶末期，许多种类灭绝，几乎只留下Opsimasaphus rilingxiaensis Xia 这1 种。

第四个阶段也就是三叶虫发生辐射的最后一个阶段：凯迪阶末期，这是新一轮的辐射期，三叶虫种类数量再次发生剧增，由1 种增加到11 种，三叶虫数量达到奥陶纪的一个鼎盛时期，产Nankinolithus 带化石，并且除了从下伏地层延续而来的属种，还出现了一些新的属群，有L.hubeiensis、Shumardia aculeata Liu.这个时期，三叶虫的种类、数量较繁盛，部分三叶虫还演化出卷曲的能力，其头甲与尾甲能够紧紧卷曲在一起，仅将其背甲的部分硬壳暴露在外；通过卷曲或者钻进泥砂中以保护其腹部柔软的腹膜和内脏，这种生态进化方式一方面有利于御敌；另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸展方式将其身体向前推进并移动。奥陶纪时期三叶虫化石如图2 所示。

图2 奥陶纪时期三叶虫化石

2 三叶虫多样性演变的控制因素

关于奥陶纪生物大辐射的驱动机制，一般分为内因主导的和外因驱动的两大方面因素。其中，内因驱动因素主要是指能够对生物个体发育和生物分类单元繁殖或灭绝的生物学特征产生重要影响[8]，包括生活方式（底栖、浮游等）、器官出现、新型组织、基因突变等。奥陶纪生物大辐射的结果表明，生物大辐射是通过多幕式辐射、以及差异性较明显的形式展现的，这种现象说明了外部环境的变化在触发奥陶纪生物大辐射中的重要作用[9]。针对此次对湖北松滋刘家场地区奥陶纪三叶虫多样性演变的特征分析，认为主要是受外因影响。三叶虫的生物多样性，随着水深的增加，三叶虫动物群会逐渐变得越来越脱离地区性。在奥陶纪期间，其全球海平面处于较高的位置，可能要比现今高出100～150m。而在晚奥陶世桑比期至凯迪期，全球海平面可能要比现今海平面高出200m[10]。由于海平面的不断上升，导致了奥陶纪期间多次发生了大规模的海侵，从而使得在全球范围内广泛出现陆缘海环境，同时，海洋生物生态领域不断得到扩大，因此触发了奥陶纪生物的多次辐射。因此，三叶虫多样性发展的前两个阶段，即从特马豆克阶到中奥陶统大坪阶这个时期，三叶虫数量增加是因为海平面的变化，波罗的海和中国南部的海洋退化引发了中奥陶纪初三叶虫动物群的辐射，中国南方的三叶虫辐射是由末期到早期弗洛安和早期的两次海平面变化直接触发的。三叶虫多样性发展的第三个阶段，即到了达瑞威尔阶时期，三叶虫数量的增加，由沉积相分析表明，这一时期是长江中部地区开放平台的沉积时期，在早期的弗洛阶时期，直到中部的达瑞威尔阶时期，它一直是一个陆架相，其海平面高于长江中部地区。海平面越高，意味着浅海生境越大，这也是长江中部地区三叶虫辐射开始时间晚于板块总体趋势的原因之一。而后，三叶虫近乎灭绝，原因是在此期间，华南板块向北倾斜，华南海洋盆地处于挤压状态，长江地区向下偏转，导致海平面上升，葡萄石页岩段发育[7]。这导致了华南板块三叶虫多样性的减少，甚至导致了长江中部地区三叶虫的灭绝。除海平面外导致长江中部地区三叶虫辐射时间晚于华南板块总体趋势的另一个因素是营养供应的失衡，而这种不平衡是由构造位置的差异造成的。古地理重建结果表明，在早-中奥陶纪，长江上游地区位于长江中地区西南，其位置深入古特提斯[8]。早奥陶纪全球洋流分布表明，进入古特提斯后，西风漂移沿着冈瓦纳西海岸向北流动，然后迅速向西形成海洋环流。长江上游地区位于较高的纬度，靠近古代大陆边缘俯冲带，更容易受到携带食物资源的低温洋流的影响[8-10]。这可能导致长江上游地区的三叶虫先辐射，进而提高了整个华南地区的辐射时间。此外，伴随着奥陶纪生物大辐射事件的演化进程，古海洋的水温出现了随时间而逐渐降低的演变，较低且合适的温度对于海洋生物的生存至关重要，至到中奥陶世，古海洋水温降低的速度开始变得缓慢，并且逐渐稳定在现代赤道海表面温度（大约28℃）。氧含量是影响三叶虫分布和生物多样性的关键因素，华南中奥陶纪初期的海洋回归将浅水类群带入了深水环境，此后全球海水含氧量急剧增加，使一些浅水类群在外陆架区继续发展[2]。晚奥陶世凯迪阶初期是另一次大海侵，直至凯迪阶末期发生全球性海退，即三叶虫多样性发展的最后一次辐射，数量急剧增加，三叶虫数目总体分异度增长。海侵使得陆表海扩展，导致海洋生物生产率得以显著提高，尤其是浮游生物，迅速占领了海平面上升带来的新环境，演化速度更是显著加快，此时各种海洋生物的繁衍也达到了鼎盛。因此，奥陶纪三叶虫的辐射可能与全球性海平面的上升关系更为密切。

3 结语

研究区奥陶纪三叶虫多样性的分析表明，奥陶纪三叶虫辐射大致可分为4 个阶段，分别是特马豆克时期、弗洛阶初期到大坪期整个阶段、达瑞威尔阶和凯迪阶，一共出现了9 次峰值，分别在特马豆克早期、中期和末期出现两次，弗洛阶早期、中期和末期，达瑞威尔阶中下期和凯迪阶末期。其中，两次大的峰值具有演化意义，其属种多样性超过5 个以上，是三叶虫大辐射在奥陶纪的体现。研究区三叶虫动物在奥陶纪生物大辐射的背景下，尽管其在多样性演化和型式上表现出一定差异性，该现象更多地体现了奥陶纪三叶虫的多样性演化受海平面变化、温度、氧含量和构造运动的控制。