花铃期棉花光合生理特性对膜下滴灌干旱胁迫的响应

刘爱琳， 吉春容， 杨明凤， 巴特尔·巴克， 郭燕云， 陈 雪

（1.新疆农业大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830006； 2.新疆兴农网信息中心，新疆维吾尔自治区农业气象台，新疆 乌鲁木齐 830002； 3.中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，新疆 乌鲁木齐 830002； 4.乌兰乌苏农业气象试验站，新疆 石河子 832000）

0 引言

干旱是影响作物生长发育的主要非生物胁迫因素之一，水分亏缺所造成的危害超过了一切逆境因子的总和，严重影响作物产量及农业生产[1-2]。新疆维吾尔自治区（简称新疆）作为全国重要优质棉区之一，干旱及水资源缺乏也成为棉花产业发展的重大影响因素之一[3-4]。而水分胁迫对棉花生长发育的影响，可以通过形态特性、生理生化和产量构成等不同特征指标进行反映[5-11]。作物受旱时，叶片（植株）相对含水量、叶片水势会迅速下降，能定量反映干旱对叶片水分状况的影响。同时干旱处理显著降低了棉株叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，导致叶温升高，进而影响了棉株的光合生理过程和干物质形成[12]。但在不同生育期影响棉花的关键指标有所不同，苗期为叶片相对含水量和叶绿素含量，盛蕾期为叶绿素含量和叶面积，花铃期为相对含水量，而吐絮期为叶绿素含量和叶面积[13]。叶绿素含量作为体现作物健康程度的生理生化指标之一，在作物发生干旱时，利用仪器直接观测而得的含量高低，也可直观反映受影响程度。

国内外研究人员已在棉花干旱方面取得了许多研究成果。而对于西北干旱地区绿洲农业来说，覆膜种植与滴灌技术相结合而成的膜下滴灌枢纽，不同程度地改变了棉田水分运移模式及植株对水分的需求规律，在节水灌溉技术快速应用的种植模式下，绿洲棉田植株耐旱能力是否有所变化、干旱对生理特性指标的影响程度是否存在差异都值得研究[14]。本研究以滴灌棉花为研究对象，在棉花需水的关键期花铃期，通过开展不同水分梯度干旱模拟试验，揭示滴灌模式下发生干旱胁迫后棉花生理过程的变化规律，旨在为科学诊断棉花干旱及合理灌溉决策提供理论依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 试验地概况

本研究于2020 年在新疆塔城地区沙湾市乌兰乌苏绿洲农田生态与农业气象试验基地（44°17′N，85°49′E，海拔468.5 m）的农田水分精准控制试验场开展，每个小区面积35.0 m2（7.0 m×5.0 m），小区之间有长3.0 m、宽0.3 m、高3.5 m 的防渗混凝土水泥隔离墙，可防止水分水平交换，并安装了大型电动防雨棚用于遮挡自然降水；试验地土壤质地为沙壤土，pH 值7.8，含有机质12.2 g/kg、全氮1.25 g/kg、碱解氮76.0 mg/kg、速效磷92.3 mg/kg 及速效钾322 mg/kg。

1.2 试验设计

1.2.1 干旱胁迫处理

供试棉花品种为研究区内主栽品种新陆早78 号，棉花的播种管理方式同大田常规高产田，膜下滴灌，1膜6 行，250 cm 幅宽地膜，膜上行距（10+66+10+66+10）cm，株距9.5 cm。试验按照当地花铃期平均灌溉量（900 m3/hm2）的30%（T1）、50%（T2）、70%（T3）、90%（T4）和100%（CK）设置5 个水分梯度处理，每个处理设3 个重复,试验设计如图1 所示。

图1 试验设计Fig.1 Experimental design

1.2.2 胁迫方式

在棉花花铃期进行水分胁迫处理，直至生育期结束，全生育期不再进行补充灌溉。根据乌兰乌苏农业气象试验站棉花生育期近10 年观测资料，确定棉花平均花铃期时间，在花铃期前7 d 提前进行水分胁迫。水分胁迫利用土壤监测和水分灌溉系统进行灌溉，提前设置灌溉量、调整流速和按量自动完成水分胁迫灌溉。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤相对湿度

采用烘干称质量法测定用土钻取0～50 cm 每10 cm 一层的土壤分层质量含水量。每小区在2 行棉花中间随机选取1 个取样点，各小区取样位置基本相同，每个处理3 次重复，计算土壤质量含水量和土壤相对湿度。

土壤质量含水量θv为

土壤相对湿度（relative soil water content，RSWC）为

式中mw——湿土质量，g

md——干土质量，g

Fc——田间持水量，%

田间持水量采用小区灌水法测定和计算，详见GB/T 32136－2015《农业干旱等级》[15]。

1.3.2 棉花叶片光合参数观测

选择无风晴朗的天气，利用便携式光合仪（LI-6 400，LI-COR，USA），测定棉花功能叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间二氧化碳浓度（Ci）；每个小区选择6 株具有代表性的棉花植株进行测定取其平均值，计算叶片水分利用效率。

式中WUE——叶片水分利用效率，μmol/mmol

1.4 数据分析

采用SPSS16.0 软件进行数据整理和单因素方差分析，用邓肯多重范围检验法进行多重比较，利用Microsoft Excel 2010 软件完成数据分析及制图。

2 结果与分析

2.1 花铃期棉田干旱发生发展过程

参照GB/T 32136—2015《农业干旱等级》进行棉田干旱强度划分：无旱（RSWC≥60%）、轻旱（50%≤RSWC＜60%）、中 旱（40%≤RSWC＜50%）、重 旱（30%≤RSWC＜40%）和特旱（RSWC＜30%）[15]。

棉田0～50 cm 土层土壤相对湿度的变化如图2 所示，各处理随胁迫时间延长，土壤相对湿度逐渐下降，后期各处理的土壤相对湿度较低，达到预设控水效果。梯度灌水后1 d（7 月16 日），各处理的土壤相对湿度维持较高，均在60%以上，未发生干旱；梯度灌水后6 d（7 月21 日），T1处理的土壤相对湿度为53%，出现轻旱；梯度灌水后9 d（7 月24 日），T1处理的土壤相对湿度为42%，出现中旱，T2和T3处理的土壤相对湿度分别为50%和51%，出现轻旱，其余处理未发生干旱；梯度灌水后13 d（7 月28 日），T1和T2处理的土壤相对湿度降到30%～40%，达到重旱级别，T3处理出现中旱，T4处理出现轻旱；梯度灌水后16 d（7月31 日），T3处理出现重旱，T4处理出现中旱；梯度灌水后23 d（8 月7 日），干旱程度进一步加剧，土壤相对湿度持续下降，CK 出现轻旱，T4出现重旱，而其余处理土壤相对湿度均＜30%，发展为特旱；梯度灌水后31 d（8 月15 日），CK 处理发展为中旱，其余处理为重旱到特旱。

图2 不同处理棉田土壤相对湿度的动态变化Fig.2 Changes in relative soil water content at different stages

2.2 干旱发生发展对棉花光合特性的影响

叶片净光合速率随生育进程推进呈现先上升后下降的趋势，如图3 所示。在梯度灌水前2 d（7 月13 日）和梯度灌水后1 d（7 月16 日），各处理之间净光合速率相差不大，但梯度灌水后1 d 各处理的净光合速率比梯度灌水前2 d 有小幅度增加；从梯度灌水后6 d（7月21 日）开始，随灌溉量减少，各处理的净光合速率依次降低，与土壤相对湿度一样呈现出梯度差异；梯度灌水后9 d（7 月24 日），各处理（T1、T2、T3、T4和CK）净光合速率分别为16.9、24.0、25.4、32.3 和36.2 μmol/（m2·s），受干旱胁迫的影响，T1、T2和T3处理的净光合速率与梯度灌水后6 d 相比有小幅度下降，而T4和CK 处理则呈现上升趋势，并达到最大值，上升的原因是由于T4和CK 处理未发生干旱，而此时棉花又处于盛花期，其叶片光合速率较高；而在此之后，T4和CK 处理的净光合速率随干旱胁迫时间的延长呈现出逐渐下降的趋势；梯度灌水后31 d（8 月15 日），T1处理的净光合速率下降幅度最大，受特旱影响，T1、T2和T3处理的净光合速率较CK 处理分别下降81.3%、57.6%和47.5%，受重旱影响，T4处理的净光合速率较CK 处理下降27.7%。

图3 干旱过程对棉花叶片净光合速率、胞间CO2 浓度、蒸腾速率、气孔导度的影响Fig.3 Effects of drought on net photosynthetic rate，intercellular CO2 concentration，transpiration rate and stomatal conductance of cotton leaves

同一时间内由于水分胁迫的程度不同，各处理的净光合速率有明显差异。梯度控水9 d 后，各处理进入了不同的干旱发展过程，各处理的净光合速率依次降低，其中T1、T2、T3和T4处理分别为CK 处理的46.7%、60.9%、70.3%和89.2%，而到后期梯度控水后31 d，T1、T2、T3和T4处理的净光合速率仅为CK 处理的18.7%、42.3%、52.5%和72.3%。

各处理叶片气孔导度、蒸腾速率随生育进程的变化规律与净光合速率基本一致（图3）。各处理胞间CO2浓度总体也是呈现先升高后降低的趋势，但与其他光合参数变化不同的是：梯度灌溉后6 d，T3、T4和CK 处理的胞间CO2浓度无显著差异，但在梯度灌溉9 d 后，CK 处理显著高于其他处理；T1和T2处理在梯度灌溉后9～13 d 下降幅度最大，并在梯度灌溉9 d 后显著低于其他处理；在梯度灌水后31 d，各处理（T1、T2、T3和T4）胞 间CO2浓 度 分 别 为139.8、147.4、156.2 和162.1 μmol/mol，较CK 处理分别下降25.4%、21.3%、16.6%和13.5%，并且T1和T2处理的胞间CO2浓度较梯度灌水后23 d 相比有所上升，上升幅度分别为11.6%和1.4%，这可能是棉花对干旱胁迫的适应性所致。

2.3 干旱发生发展对水分利用效率的影响

由图4 可知，梯度灌水后1 d（7 月16 日），棉田土壤水分充足，各处理的WUE基本一致。梯度灌水后6 d（7 月21 日），T1处理受干旱胁迫影响WUE下降幅度最大，较CK 处理下降17.3%，而其余处理的WUE与CK 处理之间几乎没有差异。梯度灌水后9 d（7 月24 日），各处理的WUE与梯度灌水后6 d 相比均略有升高，其中T1处理受中旱影响升高幅度最大，T2和T3处理受轻旱影响升高幅度次之。梯度灌水后13 d（7 月28 日），T1处理受重旱影响与梯度灌水后9 d 相比其叶片WUE略有下降，而T2和T3处理分别受重旱和中旱影响与梯度灌水后9 d 相比其叶片WUE略有上升，T4处理受轻旱影响与梯度灌水后9 d 相比其WUE略有下降。梯度灌水后23 d（8 月7 日），T1处理受特旱影响与梯度灌水后13 d 相比其叶片WUE略有下降，而T2和T3处理同样受特旱影响与梯度灌水后13 d 相比其叶片WUE却略有上升，T4处理受中旱影响与梯度灌水后13 d 相比其叶片WUE略有上升。梯度灌水后31 d（8 月15 日），T1、T2和T3处理受持续干旱胁迫影响，与梯度灌水后23 d 相比其叶片WUE开始下降，T4处理受重旱影响与梯度灌水后23 d 相比其叶片WUE略有上升，CK 处理受中旱影响与梯度灌水后23 d 相比其叶片WUE升幅较大，上升18%。

图4 棉花叶片水分利用效率对不同干旱胁迫的响应Fig.4 Response of water use efficiency of cotton leaves to different drought stresses

综上所述，干旱胁迫并没有改变棉花叶片水分利用效率的变化趋势，5 个不同梯度水分处理（包括CK）在花铃期内棉花叶片水分利用效率均呈上升趋势，仅T1处理在梯度灌水6 d 后下降较明显，表明花铃期棉花对水分胁迫非常敏感，叶片水分利用效率在前期增幅较小，处理间差异小，变化幅度也较小，但是随着胁迫程度加剧，叶片水分利用效率增幅加大，处理间差异增大、变异加大，但缺乏规律性。

3 结束语

针对膜下滴灌棉花，在棉花需水关键期花铃期，开展5 种不同水分梯度干旱模拟试验，分析不同强度干旱发生发展对棉花光合特性的影响。结果表明，叶片净光合速率随生育进程推进呈现先上升后下降的趋势，梯度控水9 d 后各处理进入了不同的干旱发展过程，各处理的净光合速率依次降低，并且同一时间内由于水分胁迫的程度不同，各处理的净光合速率有明显差异；各水分胁迫处理叶片气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度随生育进程的变化趋势与净光合速率总体一致；干旱胁迫并没有改变棉花叶片水分利用效率的变化趋势，5 种不同梯度水分处理的棉花叶片水分利用效率在花铃期内均呈上升趋势，并且水分利用效率在前期增幅较小、处理间差异小、变化幅度也较小，但是随着胁迫程度加剧，水分利用效率增幅加大，处理间差异增大、变异加大，但缺乏规律性。研究结果与前人关于夏玉米、冬小麦等的研究结果较为一致[16-18]。

作物对干旱胁迫的响应是当前研究的热点，本研究从叶片尺度探讨了棉花需水关键期花铃期干旱发生发展过程对棉花光合特性及水分利用效率的综合影响，对棉花受旱程度的准确评估及干旱发生发展动态监测具有重要意义。未来将进一步分析棉花干旱敏感性指标及干旱导致叶片损伤的临界条件等。