西充县传粉昆虫对主要授粉作物的传粉服务价值评估——以脐橙为例

胡丹

（西华师范大学生命科学学院，西南地区野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充 637009）

全球由动物访花的被子植物有308 006 种，占整个显花植物数量的87.5%，植物的自花授粉和风媒传粉仅占5%和10%，传粉昆虫在自然和农业生态系统的平衡和操作中发挥着至关重要的作用[1-5]。目前，传粉昆虫已广泛应用于农业，包括作物、蔬菜、水果和园林花卉，拥有众多种类的昆虫可以为植物提供更全面、高效的授粉服务[6-9]。传粉昆虫在农业生态系统中起着重要的作用，就粮食生产而言，能够直接影响全球约75%重要作物类型的产量及质量，包括大多数的水果、种子、坚果以及咖啡、可可和脐橙等高价值作物。

西充县柑橘类作物的播种面积呈逐年增长趋势，农业传粉系统对传粉昆虫的需求量也将会越来越大，但相关研究显示，传粉昆虫的授粉能力在我国农业生产中仍存在较大的缺口，虽然人工养蜂能弥补野生传粉者不足的问题，对于提高农作物产量必不可少，但人工放蜂的覆盖面有限，仍不能够完全替代野生传粉者[10-13]。另一方面，野生传粉者对植物适应进化与高质量授粉、维持植物多样性与作物系统稳定性同样不可或缺。脐橙（Citrus sinensis）在西充县属于一类非常重要的大面积种植的水果类作物，两性花，其有性生殖过程需要依赖传粉媒介，因此评估传粉昆虫为脐橙授粉的传粉服务价值有利于直观体现出传粉昆虫在西充县农业生态系统和农业经济方面的重要作用和价值。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况。西充县位于四川盆地东北（30°59′～31°15′ N，105°36′～106°4′ E），总面积约1 108 km2，属中亚热带湿润季风气候区，四季分明，雨热同季，光热水主要分布于农作物生长区。年平均气温16.9 ℃，年降雨量980.8 mm，全县地貌为低丘或低丘平坝，适合各种经济林木和果树的栽培生长，能够为传粉者提供丰富的食物资源。

1.1.2 试验材料。工具：捕虫网（直径：24 cm）、40 目纱网、昆虫针、展翅版、昆虫还软缸、昆虫标本盒（尺寸：43 cm×30 cm×6 cm）、相机（Canon EF 100 mm f/2.8LIS USM）；试剂为乙酸乙酯。

1.2 方法

1.2.1 传粉昆虫种类调查。根据西充县的脐橙种植情况、园区植被分布情况及其山脉延展区等概貌，在多年种植脐橙的西充县多扶镇扶君乡MAP 示范农场进行传粉昆虫的采集（图1）。

图1 研究区域示意图

该研究于2022 年3—5 月，选择晴朗温暖无风的天气，在9：00—17：00 使用随机网捕法和定点观察法对脐橙种植园区的传粉昆虫进行观察记录。当昆虫接触花药或柱头时才被认定为传粉昆虫[14]。对不确定的昆虫先用相机拍照或录像并且进行少量网捕和编号，随后带回实验室鉴定。蝶类昆虫放入三角纸袋包装带回实验室，进行展后将标本放入标本盒干燥保存。蜂类和食蚜蝇等昆虫则放入离心管（装有蘸取过乙酸乙酯棉团）中，编号记录带回实验室鉴定后，再用昆虫针针插，之后放进标本盒干燥保存。昆虫的鉴定主要参考《中国蝴蝶图鉴》、《中国经济昆虫志》、《中国昆虫生态大图鉴》等书籍。

1.2.2 脐橙传粉依存度的测定及传粉服务价值评估。2022年3—5 月，在脐橙种植田内随机选取即将开花的生长状态基本一致的脐橙种植区域，分套袋处理组（T）与自然对照组（CK）；自然对照组不做任何处理，做好记录并定时观察，直到作物果实成熟。为减少传粉昆虫的相互干扰，经处理的每棵树间隔2 m。套袋处理组设置5 棵重复树，每棵树在东、西、南、北、中5 个方位选取5 个长势均匀一致及花苞数基本相同的枝条，随机选取其中的4 个枝条作处理组并用40 目隔离网（用40 目纱网制作）罩住，清除网罩内的昆虫后封闭处理，以阻止其他传粉昆虫进入网罩内并且做好标记。余下的1 个枝条作为自然对照组并做好标记和记录。在果树开花前调查花苞数，花期结束后再记录坐果数目并计算花序坐果率或花朵坐果数[15]，用SPSS软件进行非参数-中位数检验法以比较处理组与对照组的坐果率的中位值，判定其差异显著性（P<0.05）[16]。

从南充市统计年鉴（https：//www.nanchong.gov.cn/zwgk/sjfb/tjnj/）和相关资料获取最新的西充县脐橙的产量、播种面积和农业生产总值等（目前相关农林数据更新至2020年），计算2020 年传粉昆虫为西充县脐橙传粉的传粉服务价值和农业生产的经济贡献程度。

1.3 数据分析

（1）脐橙对传粉昆虫的传粉依存度测定。作物对传粉昆虫的依赖程度一般用作物的增产效果来定量评价，传粉依存度计算公式[15]：

D=[（Yield open-Yield close）/Yield open]×100%

D：农作物脐橙对昆虫的传粉依存度；Yield open：自然对照组脐橙的坐果率；Yield closed：套袋处理组脐橙的坐果率。根据作物对昆虫授粉的依赖程度分为以下5 个等级：A 级：D=0 时，作物对昆虫传粉的依赖程度为不依赖；B级：0

（2）计算昆虫传粉对脐橙的传粉服务价值[4，15，17]，Q 为2020 年西充县脐橙的总产值，传粉服务价值（PVE）计算公式为：

PEV=D×Q

（3）基于2020 年西充县农业总产值，计算昆虫传粉为农业生产带来的经济贡献率（RV），为西充县昆虫为脐橙授粉产生的总经济价值（PEV）与西充县农业总产值（TEV）的比值，昆虫传粉服务对当地农业经济贡献（RV）的计算公式：

PV=PEV/TEV=[（D×Q）/Q]×100%

SPSS Statistics 19 作为数据统计分析工具；制图在R软件（v 4.2.3）与Origin 2018 软件进行；应用Excel 2021 软件相关函数完成求和计算。

2 结果与分析

2.1 西充县脐橙种植区域内的传粉昆虫种类

调查显示脐橙的访花昆虫来自鳞翅目、膜翅目、双翅目和鞘翅目（表1）。目前只在膜翅目蜜蜂科观察到昆虫有花粉携带行为，且主要的携粉昆虫是蜜蜂科中的西方蜜蜂（Apis mellifera）和东方蜜蜂（Apis cerana），表明为西充县脐橙传粉的野生昆虫种类较少，脐橙的授粉需要依赖人工放蜂辅助野生昆虫传粉。

表1 西充县脐橙的访花、携粉昆虫

2.2 脐橙对传粉昆虫的传粉依存度

经SPSS 软件对自然对照组与套袋处理组的坐果率进行中位数检验，结果显示2 组的坐果率之间具有显著性差异（P=0.02），即对脐橙隔断昆虫传粉服务后，脐橙的坐果率受到显著的影响（图2-a）。在图2-b 中，套袋处理组平均坐果率为5.48%，自然对照组平均坐果率为17.99%，表明隔离昆虫传粉会使脐橙的坐果率明显下降。运用公式计算脐橙传粉依存度为：0.27～0.88，脐橙对传粉昆虫的传粉依存度均值为0.58，判定脐橙传粉依存度级别为D级，表明脐橙为典型异花授粉类型，有性生殖过程对昆虫的传粉服务高度依赖。

图2 西充县脐橙套袋处理组与自然对照组的坐果率的对比（P=0.02）

2.3 脐橙的昆虫传粉服务价值及其对西充县农业产值的贡献

根据目前西充县统计局发布的最新统计年鉴，2020年西充县脐橙产量为27 491 t，单位产品平均价格8.79 元/kg，2020 年西充县农业产值为405 276.2 万元，传粉昆虫的服务价值为6 524.43 万～21 264.83 万元，对西充县经济贡献率为1.61%～5.25%。

3 结论与讨论

该文采用网捕法和观察法对西充县现代化脐橙种植园区的传粉昆虫资源进行调查，共发现传粉昆虫12 种，隶属于4 目7 科10 属，其中蜜蜂科为脐橙的主要昆虫传粉媒介。人工蜂种是种植园区的优势种群，在园区的授粉系统中占主导地位。虽然园区中脐橙的自然坐果率在12.12%～21.21%，有效授粉率较低，可能与传粉昆虫物种种类和数量较少有关，但是果树的坐果率明显高于套袋处理组的坐果率，表明脐橙的有性生殖过程中对传粉昆虫的传粉访问有很强的依赖性，能明显提高脐橙的坐果率。因此，在脐橙开花期间，种植园区应该适当增加放蜂数量，以弥补野生传粉昆虫授粉功能的不足，提高果树的坐果率，避免资源的浪费。

通过套袋试验，测定脐橙对传粉昆虫的传粉依存度为0.27～0.88，传粉依存度均值为0.58>0.4，属于高度依赖等级，表明西充县脐橙的有性生殖过程对昆虫传粉具有高度依赖性，传粉昆虫在西充县脐橙种植区的授粉系统中有重要的生态学意义，在西充县农业生产过程中，应为传粉昆虫这一类生物传粉媒介多加保护和利用。

该研究可丰富西充县脐橙的传粉昆虫资源记录，有利于促进传粉昆虫多样性保护相关的农林政策的出台，为后续西充县现代化农业中授粉系统的完善和植物与昆虫资源的保护提供科学的依据。研究也存在不足之处，存在未被观察记录到的昆虫物种，在后续的传粉服务价值的持续评估环节中，还需继续对西充县脐橙的传粉昆虫资源进一步深入调查。