叶面喷施多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦抗倒伏性和种子产量的调节作用

耿小丽，武慧娟，付 萍，周栋昌，刘 乾

（甘肃省草原技术推广总站, 甘肃 兰州 730010）

燕麦(Avena sativa)是禾本科燕麦属一年生作物，具有耐寒、耐瘠薄、抗逆性强等特性，是我国高寒地区种植的最主要粮饲兼用作物[1]，在我国西北、华北、西南和青藏高原地区均有大面积种植。倒伏是燕麦草、种子产量减产的重要原因之一，据统计，每年因倒伏而造成的作物产量损失在5%～25%[2]。燕麦倒伏一般发生在开花期以后，此时是燕麦生殖生长阶段，由于干物质积累量和穗重变大，极易发生大面积倒伏。目前，燕麦抗倒伏机理的研究已有很多报道，研究表明株高、抗折力、茎秆充实度、倒伏指数与抗倒性密切相关[3-7]。同时，品种间的抗倒伏性差异也非常大，相关学者也对不同燕麦品种田间抗倒伏性做了综合评价[2,4-7]。

植物生长调节剂作用机理的研究和生物化学控技术的发展[8-9]，为作物抗倒伏开辟了新的技术途径，植物生长调节剂通过抑制植物体内的赤霉素合成或促进乙烯的释放，改变内源激素的合成，从而降低植株高度和倒伏率[10]。多效唑、矮壮素和缩节胺是常用植物生长调节剂，在棉花(Anemone vitifolia)[11-12]、水稻(Oryza sativa)[13]和小麦(Triticum aestivum)[14-15]等多种农作物上被广泛应用。植物生长调节剂还能够提高作物叶面积系数与叶绿素含量，从而提高植物的光合效率和籽粒灌浆速度，延长叶片功能期，协调籽粒产量构成因素间的关系，增加结实小穗数和籽粒千粒重 ，提高籽粒产量[16]。生长调剂在燕麦生产中的使用还比较少，周海涛等[17]在张家口的试验表明燕麦种子生产喷施缩节胺的效果优于矮壮素，喷施3.5 mL·L-1缩节胺种子产量可增加34.94%，喷施4.0 mL·L-1矮壮素种子产量可增加20.95%；龚建军等[18]在天祝县的试验表明喷施1%的矮壮素燕麦种子产量可提高12.78%。基于此，本研究通过3 种生长调节剂下燕麦植物学性状、抗倒伏能力、种子产量以及种子产量相关性状等指标的变化，研究3 种生长调节剂对燕麦抗倒伏能力以及种子产量的影响，确定燕麦种子生产适宜的生长调节剂种类及用量，增强燕麦抗倒伏性，提高种子产量，以期为该地区燕麦种子生产提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于临夏市和政县麻藏乡，该地区地处青藏高原和黄土高原的过渡带，是典型的高寒雨养区，试验地地理位置103.31° E，35.46° N，海拔2 048 m，年均温6.7 ℃，无霜期152 d，≥ 0 ℃年积温2 860.0℃·d，年降水量575.4 mm (表1)；试验地土壤pH 7.76，速效氮含量53.08 mg·kg-1，速效钾含量106.35 mg·kg-1，速效磷含量10.65 mg·kg-1，有机质含量3.86%。

表1 和政县2001 年4 月－9 月平均温度和降水量统计Table 1 Temperature and precipitation from April to September in Hezheng County

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，设计多效唑3 个水平[0.6 g·L-1(P1)、0.9 g·L-1(P2)和1.2 g·L-1(P3)]、矮 壮素3 个水 平[3.0 mL·L-1(C1)、4.0 mL·L-1(C2)和5.0 mL·L-1(C3)]和缩节胺3 个水平[3.0 mL·L-1(M1)、3.5 mL·L-1(M2)、4.0 mL·L-1(M3)]，一 个 对 照(CK)，共10 个处理，每个处理3 次重复，共30 个试验小区，各生长调节剂梯度设计参照小麦常用剂量[17,19]。

2021 年4 月14 日播种，小区面积15 m2(3 m × 5 m)，播种深度3～5 cm，行距20 cm，播种量120 kg·hm-2，条播。试验地按照常规大田管理水平管理，全年无灌溉。在燕麦拔节期前叶面喷施多效唑、缩节胺和矮壮素，一周后等量喷施两次。试验材料为 ‘草燕1 号’，由甘肃省草原技术推广总站选育提供。多效䂳为国光牌15%的多效䂳可湿性粉剂，矮壮素为国光牌50%矮壮素，缩节胺为国光牌25%缩节氨。

1.3 测定指标及方法

形态指标：生长调节剂喷施后，乳熟期(蜡熟期燕麦植株营养器官出现干枯脱落，影响相关性状的测定，所以各项指标在乳熟期测定)测量株高、测定分蘖数、有效分蘖数，用游标卡尺测量基部鞘茎粗，每小区随机测量20 株。

种子产量及相关性状的测定：在乳熟期每小区随机选取20 个单株，测定各单株有效分蘖数、主穗长、二级穗长、穗粒数；在完熟期测定种子产量和种子千粒重。

抗倒伏相关指标的测定：在乳熟期测定茎秆抗折力，计算抗倒伏指数，抗倒伏指数 = (茎秆重心高度 × 茎秆鲜重)/茎秆抗折力。每处理随机选取10 个茎段，齐地面剪下，称取鲜重(g)，确定植株的平衡支点，量取茎秆基部至该茎段(带穗、叶和鞘)平衡支点的距离，即为重心高度(cm)。剪取基部第2 节间，两端置于高50.0 cm、间隔5.0 cm 的木架凹槽上，在该节间中部挂1 个盛沙容器，向容器内匀速添加细沙。节间折断所用细沙和容器自身重量之和为茎秆抗折力[15]。

1.4 数据分析

使用Excel 2007 和SPSS 16.0 整理分析数据，进行方差分析、相关性分析、灰色关联度分析，用Duncan法进行多重比较分析，Origin 11.0 软件作图。

灰色关联度综合评价[20-22]：将每个处理看成一个灰色系统，通过分析每个处理的多个性状，进而对3 种生长调节剂的施用效果进行综合评价。根据最优性原则设置一个“参考值”，各指标含量值设置如下：含量值(与种子生产性能正相关) = 测定最大值 × (1 + 5%)或含量值(与种子生产性能负相关) =供试品种测定最小值 × (1 – 5%)，根据关联度分析原则，关联度大的数列与标准数列最接近，综合性状评价表现最优，反之表现最差。

2 结果与分析

2.1 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦植物学性状的影响

多效唑、矮壮素、缩节胺都促进了燕麦茎粗显著增加(图1) (P< 0.05)，多效䂳P1、P2、P3处理茎粗分别较CK 增长10.27%、16.25%、22.22%，矮壮素C1、C2、C3处理茎粗分别较CK 增长7.42%、9.22%、16.25%，缩节胺M1、M2、M3处理茎粗分别较CK 增长16.94%、17.27%、22.67%；3 种调节剂都可以降低燕麦株高(图1)，多效䂳P3处理株高较CK 显著降低4.25%，矮壮素C1、C2、C3处理株高分别较CK 显著降低4.79%、4.54%、4.66%，缩节胺M1、M2、M3处理株高分别较CK 显著降低7.97%、8.23%、17.89%；3 种调节剂对燕麦分蘖数影响均不明显(P> 0.05)(图1)。

图1 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦植物学性状的影响Figure 1 Effects of paclobutrazol, corbusine, and constrictor on botanical characters

2.2 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦抗倒伏能力的影响

多效唑、矮壮素、缩节胺都促进燕麦第2 节间长度缩短(图2)，多效䂳P3处理第2 节间长度较CK 显著缩短15.52% (P< 0.05)，矮壮素C2、C3处理第2 节间长度分别较CK 显著缩短17.73%、15.07%，缩节胺3 个水平第2 节间长度分别较CK 显著缩短12.41%、18.45%、21.52%；3 种调节剂都相应提高了燕麦茎秆的抗折力(图2)，多效䂳P3处理抗折力较CK 提高15.55%，矮壮素C2处理抗折力较CK 提高27.27%，缩节胺M2、M3处理抗折力分别较CK 提高19.83%、36.36%，以上各处理与CK 差异均显著(P<0.05)；9 个处理抗倒伏指数较CK 都有下降，其中C1、M1、M2、M3处理抗倒伏指数与CK 差异显著(P<0.05)。

图2 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦抗倒伏指标的影响Figure 2 Effects of paclobutrazol, chlorocholine chloride, and mepiquat chloride on the lodging resistance index of oats

2.3 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦种子产量和相关性状的影响

多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦有效分蘖数和主穗长影响不明显(图3)；矮壮素对二级穗长有促进作用，多效唑、缩节胺对二级穗长影响不明显，矮壮素C3处理二级穗长较CK 显著增长15.35% (P<0.05)。3 种调节剂都促进了燕麦穗粒数的增加，多效䂳P3处理、矮壮素C3处理穗粒数较CK 分别显著增长17.93%、18.53%，缩节胺M1、M2、M3处理穗粒数较CK 分别显著增长20.86%、17.33%、23.06%。

图3 多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦种子产量和相关性状的影响Figure 3 Effects of paclobutrazol, chlorocholine chloride, and mepiquat chloride on seed yield and related traits in oats

3 种调节剂都提高了燕麦种子产量(图3)，多效䂳3 个水平P1、P2、P3种子产量分别较CK 增长了5.75%、2.95%、7.95%；矮壮素3 个水平C1、C2、C3种子产量分别较CK 增长了0.70%、17.95%、4.44%，C2较CK 差异显著(P< 0.05)；缩节胺3 个水平M1、M2、M3种子产量较CK 增长4.63%、16.54%、21.00%，M2、M3处理显著高于CK (P< 0.05)。3 种调节剂都促进了燕麦千粒重的增加，多效䂳3 水平种子千粒重较CK 增长6.74%～13.28%，矮壮素3 个水平千粒重较CK 增长11.29%～15.01%，缩节胺3 个水平千粒重较CK 增长13.68%～20.05%，P2、C1、C2、M1、M2、M3处理均较CK 差异显著(P< 0.05)。

2.4 抗倒伏指标、种子产量相关性状与种子产量的相关性分析

对各处理燕麦的抗倒伏指标、种子产量相关性状和种子产量的关联性分析结果(图4)显示：与种子产量相关性较大的为抗折力(相关系数0.91)、茎粗(相关系数0.69)，千粒重(相关系数0.55)、第2 节间长度(相关系数-0.78)、株高(相关系数-0.71)和抗倒伏指数(相关系数-0.60)，说明本研究中株高、茎粗以及抗倒伏能力的改变是燕麦增产的主要原因之一；与千粒重相关性较大的为株高(相关系数-0.80)、穗粒数(相关系数0.61)、茎粗(相关系数0.51)、第2 节间长度(相关系数-0.69)、抗倒伏指数(相关系数-0.79)、抗折力(相关系数0.56)，说明本研究中抗倒伏能力的改变是燕麦千粒重增加的主要原因之一。

图4 Pearson 相关性分析Figure 4 Pearson correlation analysis

2.5 生长调节剂施用效果综合评价

用灰色关联度法分析每个处理的多个性状，对3 种生长调节剂不同浓度的施用效果进行综合评价，结果显示10 种处理各指标与参考值的关联度大小表现为M3> M2> C2> P3> P1> CK > P2> C3> M1>C1，缩节胺4.0 ml·L-1处理与参考值的相似度最大，相关度为0.952 3，在所有的处理中施用效果最好(表2)。

表2 生长调节剂施用效果灰色关联度分析Table 2 Gray correlation analysis of growth regulator application effect

3 讨论

燕麦的抗倒伏能力与燕麦株高、茎杆抗折力、单株鲜重等很多因素有关[4-7]，茎基部节间性状和株高是判断抗倒伏能力的重要指标[7,23-24]。生长调节剂是使用较普遍的增强植物抗倒伏力的措施，植物生长调节剂能够抑制赤霉素合成控制植株的伸长生长，促进细胞横向膨大[23]，使植株矮化，节间长度缩短，根系发达，从而达到抗倒伏的效果[25-27]。本研究中一定剂量的多效唑、矮壮素、缩节胺都可以使燕麦植株高度降低，促进茎粗增加，茎秆第2 节间长度缩短，植株重心高度减低，抗倒伏能力增加，但对燕麦的分蘖数影响不大。说明生产上采取叶面喷施生长调节剂来控制燕麦的株高，提高燕麦抗倒伏能力是可行的，这与在小麦[14-15,28]、水稻[13]、燕麦[17-18]上类似研究结果基本一致。

除了提高作物的抗倒伏性以外，生长调节剂还影响了燕麦种子产量及其相关性状。本研究中，叶面喷施多效唑、矮壮素、缩节胺对燕麦有效分蘖数和主穗长、二级穗长影响不明显，但显著提高了燕麦穗粒数和千粒重，这可能因为生长调节剂可以有效抑制植物生长后期叶绿素含量及氮素含量的降解，延长植物的生长期，增强光合产物和氮素向茎秆和籽粒运输，促进籽粒灌浆，同步提高小穗数、穗粒数和千粒重[16,28-29]；本研究中3 种调节剂都可以不同程度提高种子产量，种子产量提高主要途经可能有两个，一是燕麦抗倒伏能力提高使燕麦倒伏率降低，有效提高了单位面积上燕麦植株的密度；二是生长调节剂改变了燕麦的生长状况，延长了燕麦的生育期[30]，增强了光合产物和氮素向茎秆和子粒运输，促进了主穗和二级穗生长发育，使种子产量提高[27-28]。相关研究表明，生长调节剂对提高燕麦[17-18]、水稻[13]、白三叶(Trifolium repens)[29]、毛叶苕子(Vicia villosa)[31]等的种子产量都是非常有效的。

本研究明确了3 种生长调节剂在燕麦上的作用效果，通过生长调节剂施用效果的灰色关联法综合评价，本研究筛选出缩节胺4.0 mL·L-1在燕麦种子生产中效果最好，但施用时期与施用效果也有很大关系，生长调节剂最佳的施用时期间也需进一步研究。

4 结论

多效唑、矮壮素、缩节胺均能降低燕麦株高，增加茎粗，提高茎秆抗倒伏能力，同时，能有效提高燕麦种子产量；通过综合评价，缩节胺4.0 mL·L-1在燕麦种子生产中喷施效果最好，种子产量可达到4 559.79 kg·hm-2，较对照增产21.00%，优于多效䂳和矮壮素。