黄河三门峡库区浮游植物群落结构空间分布特征及多样性

单凯 马红亮 周子俊 娄广艳 黄玉芳

摘 要：三门峡水库是重要饮用水源地，为了解黄河三门峡水库浮游植物情况，揭示水库修建与运用对浮游植物群落特征的影响，进而判定其富营养化风险，于２０１９ 年７—８ 月、２０２０ 年６—７ 月对该库区不同河段（自然河道段、过渡段、库区段）的浮游植物群落结构进行研究，计算了浮游植物组成、密度、生物量、Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数等。结果表明：三门峡库区浮游植物共６ 门３９ 种，群落组成以硅藻占绝对优势，其次为绿藻、蓝藻；浮游植物密度、生物量、Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数在不同河段均呈现显著空间异质性，三门峡水库修建与运行显著改变了浮游植物群落特征；三门峡库区水体总体为中营养，其中自然河道段为贫营养，过渡段和库区段均为中营养。

关键词：浮游植物；群落结构；生物多样性；富营养化；三门峡库区

中图分类号：Ｘ５２２ 文献标志码：Ａ ｄｏｉ：１０．３９６９／ ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－１３７９．２０２３．１０．０１４

引用格式：单凯，马红亮，周子俊，等．黄河三门峡库区浮游植物群落结构空间分布特征及多样性［ Ｊ］．人民黄河，２０２３，４５（１０）：７８－８３，８９．

浮游植物是水生态系统的重要组成部分，是鱼类等水生动物的天然饵料，在能量流动、物质循环和信息传递中具有重要作用［１］ ，其种类组成及多样性水平直接影响水生态系统的结构和功能。浮游植物具有生命力强、繁殖速度快、对环境变化反应灵敏等特点，其群落结构变化与水环境因子密切相关［２］ ，因此常用于河流、湖库等水体水质评价、预警等［３－５］ 。此外，Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数、藻类密度等浮游植物群落参数常用于水生态状况评价和富营养化评估［６－１０］ 。同时浮游植物群落组成可以指示湖库的营养状态，如硅藻在贫营养水体中占据优势，蓝藻、绿藻和隐藻门等在中营养湖库中占有一定比例， 而绿藻和蓝藻在富营养湖库中占据优势［１１］ 。

浮游植物群落结构、演替规律受诸多因素影响。不同地区、水域、季节引起浮游植物群落结构变化的环境因子差异显著。水温、溶解氧和高锰酸盐指数是影响抚仙湖浮游植物群落结构的关键因子［１２］ ，浮游植物密度和生物量与水温显著正相关，与总磷、总氮、磷酸盐、氨氮、硅酸盐显著负相关［５］ 。三峡库区干流浮游植物群落结构在鱼类生活史不同时期对环境因子的响应不同，浮游植物群落在繁殖期主要受硝酸氮影响，在育肥期主要受水温、总磷和悬浮物影响，在越冬期主要受氨氮、ｐＨ 值和溶解氧影响［１３］ 。除上述水环境因子外，水动力、水文、地形地貌、气象条件等也是引起浮游植物群落结构变化的重要因素。笪文怡等［１４］ 认为对于新安江水库这種大型贫－中营养水库，浮游植物群落结构不仅受来水营养盐负荷的影响，而且受水文和气象条件影响。

三门峡水利枢纽是黄河干流上兴建的第一座综合性大型水利枢纽，对黄河水沙调节具有重要意义。三门峡水库的建设运用，导致河段流速骤然减缓，河流的强烈淤积、侵蚀作用改变了原来的河谷形态［１５］ ，水生生物生境水动力和水文条件发生了较大变化，且库区河段位于渭河、汾河等水质污染严重支流的入黄口下游，河段水质受到一定影响。目前，对三门峡库区河段的研究多集中在湿地、鱼类及泥沙等领域［１６－１７］ ，对浮游生物尤其是浮游植物群落结构的研究鲜有报道，而水库建设导致的水动力和水文条件变化对浮游植物群落结构变化的影响仍不甚明晰。因此，本文以三门峡库区浮游植物为研究对象，将库区河段分为自然河道段、过渡段和库区段，分析浮游植物群落结构、生物多样性及其分布特征，阐明水库建设对浮游植物群落的影响，揭示水库富营养化风险，以期为三门峡水库富营养化控制和水源地保护提供参考。

１ 采样断面设置及研究方法

三门峡水库位于陕、晋、豫三省交界处，以防洪为主，兼顾防凌、灌溉、发电、供水，是黄河流域控制性骨干水库之一。该水库工程于１９５７ 年４ 月动工兴建，１９６０ 年９ 月开始蓄水运用，库区范围涉及黄河龙门、渭河华县、汾河河津和北洛河头４ 个水文站至大坝区间的干支流。１９７４ 年开始采用“蓄清排浑” 运用，２００３ 年起非汛期运用水位不超过３１８ ｍ，经常运用的库区基本为潼关—三门峡大坝［１８］ ，本文以此为研究范围。三门峡水库是三门峡市主要水源地，供水主要满足三门峡市工农业生产、生活用水需要，水库水质变化直接影响三门峡市供水安全。

１．１ 采样断面及采样方法

２０１９ 年７—８ 月、２０２０ 年６—７ 月对三门峡库区河段进行了浮游植物采样调查工作。根据三门峡水库非汛期运用水位不超过３１８ ｍ 的控制条件，将库区河段分为自然河道段（潼关—大禹渡）、过渡段（大禹渡—北村）和库区段（北村—三门峡大坝）３ 个部分，其中：自然河道段长４５．６４ ｋｍ，主槽宽９４０ ｍ、滩地宽２ ３９０ｍ、库岸间距３ ３３０ ｍ，汛期冲刷，非汛期淤积，汛期小水时也发生淤积；过渡段长２５．５８ ｋｍ，主槽宽６９０ ｍ、滩地宽２ ７６０ ｍ、库岸间距３ ４５０ ｍ，该河段在非汛期形成淤积三角洲；库区段长４２．２８ ｋｍ，主槽宽５５０ ｍ、滩地宽１ ５００ ｍ、库岸间距２ ０５０ ｍ，该库段已经形成高滩深槽的单一河势，主河槽比较稳定，汛期中小洪水一般不出槽，非汛期受蓄水影响，风浪对高岸淘刷。选择有代表性水域设置采样断面，共设置１０ 个采样断面，见表１、图１。

浮游植物采集、鉴定按浮游植物常规调查方法进行。用２５ 号浮游植物网采集浮游植物，装入１００ ｍＬ标本瓶后加入１．５ ｍＬ 鲁哥氏液固定，用于定性分析。此外，每个采样断面用采水器取水样１ Ｌ，加入１５ ｍＬ鲁哥氏液固定，静置沉淀４８ ｈ 后去除上清液，浓缩为３０ ｍＬ 放入定量瓶保存，用于定量分析［１９－２０］ 。采用０．１ｍＬ 吸管吸取０．１ ｍＬ 浓缩后的样品于计数框内，盖上盖玻片，在光学显微镜（１０ 倍目镜、４０ 倍物镜）下采用目镜视野法进行浮游植物计数与鉴定。每个样品计数２ 片，取平均值。生物量计算采用体积换算法［２０］ ，将每种浮游植物的个体数换算成生物量（浮游植物的体积质量接近１）。

２．２ 浮游植物密度及生物量

三门峡库区各采样断面浮游植物密度为９．６５ 万～１７９．２５ 万个／ Ｌ，平均密度为６５．１０ 万个／ Ｌ。整体上，三门峡库区硅藻门密度占绝对优势，其次为绿藻门、蓝藻门。三门峡库区浮游植物密度顺河向逐步增大，且在空间分布上存在显著差异，见图３、表４。三门峡库区浮游植物生物量为０．１６４ ２～１．８４６ ９ ｍｇ／ Ｌ，各采样断面平均生物量为０．７５８ １ ｍｇ／ Ｌ。整体上，三门峡库区硅藻门、绿藻门生物量占优势地位，其次为甲藻门。与密度的分布规律相似，浮游植物生物量顺河向呈增大趋势，其中库区段生物量显著高于自然河道段，见图３、表４。从浮游植物密度对应的营养状态来看，三门峡库区总体上为中营养，其中自然河道段为贫营养，过渡段及库区段均为中营养。

各采样断面硅藻门相对密度占比最大，平均为７７．６７％；绿藻门次之，平均为１４．７０％；蓝藻门相对密度占比相对较小，为５．１０％。从图４ 可以看出，自然河道段Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３ 断面蓝藻门相对密度占比高于绿藻门的，蓝藻门与绿藻门的相对密度占比具有此消彼长的关系。

各采样断面硅藻门生物量占比最高，平均占比为７７．８７％；绿藻门次之，平均占比为１３．４９％；甲藻门相对较低，平均占比为５．８４％。从图５ 可知，甲藻门在自然河道段没有分布，在过渡段及库区段出现并且生物量占比较大， Ｓ１０ 采样断面甲藻门生物量占比达２５．０５％。

２．３ 浮游植物多样性

三门峡库区浮游植物多样性指标见图６、表５。三门峡库区Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数Ｄｍ 为１．４８０～２．６１５，平均值为１．９７５。顺河向Ｄｍ呈增大趋势，过渡段及库区段Ｄｍ显著高于自然河道段Ｄｍ。从Ｍａｒｇａｌｅｆ 丰富度指数看， 三门峡库区各河段营养状态均为富营养。

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数Ｈ′为１．９８７～２．５３１，平均值为２．２１６。从Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数Ｈ′空间分布特征来看，与Ｄｍ变化趋势略有不同，过渡段最大，自然河道段最小，但各采样断面Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数Ｈ′并没有显著差异。从Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数Ｈ′看，三门峡库区各河段污染程度均为中污染，各河段营养状态均为中营养。Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数Ｊ′为０．５８８～０．７６４，平均值为０．６７７，与Ｄｍ 的空间变化趋势相反，顺河向Ｊ′逐渐减小，但各采样断面之间Ｊ′并没有显著差异。从Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数Ｊ′看，三门峡库区污染程度为轻污染或无污染，各河段营养状态均为贫营养。

３ 讨论

三门峡库区浮游植物群落种类组成以硅藻、绿藻为主，这与黄河流域龙羊峡水库、李家峡水库、积石峡水库、小浪底水库等河道型水库，以及沙湖、乌梁素海、东平湖等自然湖泊浮游植物种类组成较为一致［２２－２６］ 。

三门峡库区绿藻和硅藻种类占比分别为４６．１５％、２８．２１％，种类组成表现为绿藻高于硅藻，与黄河自然河道相反（硅藻门占比为４６． ７８％，绿藻门占比为３３．２９％［２７］ ）。与此类似，丁一桐等［２７］ 研究发现，黄河干流水库影响河段表现出不同于自然河道的浮游植物群落特征。这可能归因于水库建设引起库区水文、水动力以及水环境变化，进而影响藻类群落特征［２８－３０］ 。

针对黄河多泥沙河流特征，相关研究表明水流急、泥沙量大的水体硅藻占比相对较大［２２］ 。三门峡水库建设改变了河段原有的河流形态，受水库回水顶托，三门峡库区水体流速变缓［３１］ ，水体中泥沙沉积导致库区水体含沙量较自然河道显著降低，透明度高的静水适宜绿藻生存，从而使三门峡库区绿藻种类占比高于硅藻。

从密度及生物量来看，三门峡库区浮游植物平均密度为６５．１０ 万个／ Ｌ，平均生物量为０．７５８ １ ｍｇ／ Ｌ，远低于沙湖［２４］ 、乌梁素海［２５］ 、东平湖［３２］ 的。浮游植物密度及生物量的增大是水体营养状态的表现形式之一。一般而言，水体富营养化程度越高，浮游植物密度及生物量越大［３２］ 。与黄河干流高海拔地区的龙羊峡水库、李家峡水库、积石峡水库［２２］ 相比，三门峡库区浮游植物密度和生物量均较高，主要原因是黄河龙羊峡至积石峡段位于黄河上游高海拔地区，气候寒冷，水温低，抑制了浮游植物的生长繁殖［２２，３３］ ，而三门峡库区位于黄河中下游河段，海拔低，水温相对较高，氮、磷等营养盐浓度较高［３４－３５］ ，有利于浮游植物的生长繁殖。

三门峡水库的修建显著改变了原有河道水动力、水文情势以及水环境等条件，非汛期水位不超过３１８ ｍ 的运用模式将库区河段分为自然河道段、过渡段和库区段，其浮游植物群落在上述河段呈现出显著的空间异质性。具体而言，三门峡库区浮游植物密度、生物量及物种丰富度指数Ｄｍ沿河流方向均具有增大趋势，其中自然河道段和库区段分布具有显著的空间差异性。此外，在水体光照条件较差时，即使其他水体条件均有利于浮游植物的生存，浮游植物的生物量仍然可能下降［３６］ 。三门峡库区这种空间分异性的产生可能与库区水文、水动力条件以及泥沙条件有关。三门峡库区自然河道段水文状况类似于自然河流水体，水流急、泥沙含量相对较大，其生态系统接近自然河流生态系统，具有浮游植物生物量低的特点［３７］ 。库区段水体类似于静水湖泊，流速极为缓慢，水体因泥沙沉积而透明度大，浮游植物能够利用的有效光源多［３８］ ，稳定的环境条件适宜藻类生长［２２］ 。总体而言，库区蓄水对浮游植物生长具有促进作用，三门峡水库的修建及运用显著改变了浮游植物的群落结构。

根据浮游植物密度对应的营养状态，三门峡库区总体为中营养，其中自然河道段为贫营养，过渡段和库区段均为中营养，主要原因可能是，三门峡库区３ 个分段的水体流速、水温、含沙量等不同，顺河向流速明显减缓，污染物质滞留时间延长［１３］ 導致一定富营养化风险。根据生物多样性指数判断，三门峡库区为富营养（根据Ｄｍ值），虽然多样性指数因其所反映群落信息变化的不确定性而不能准确描述富营养化过程［３９］ ，但表明三门峡库区有出现富营养化的风险。三门峡库区Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ 物种多样性指数Ｈ′表明库区水质污染程度为中污染，Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数Ｊ′表明库区水质污染程度为轻污染或无污染，即三门峡库区水质尚未达到重污染的程度。但根据历史监测资料，三门峡库区污染物中氨氮和总磷超标情况较为多见［３４］ ，部分季节甚至出现Ⅴ类和劣Ⅴ类水，说明采用生物多样性指数评价三门峡库区水质存在局限性。

４ 结论

三门峡库区浮游植物种类以绿藻和硅藻为主，在组成上与黄河干流自然河道水体不同，主要表现为三门峡库区硅藻种类占比小于绿藻，而自然河道水体硅藻种类多于绿藻。三门峡水库修建与运行显著改变了原有的水动力条件、水文情势以及水环境，浮游植物密度及生物量等群落结构特征发生显著变化，表现为库区蓄水对浮游植物生长具有促进作用，为鱼类提供天然饵料资源。根据浮游植物密度对应的营养状态，三门峡库区总体为中营养，其中自然河道段为贫营养，过渡段和库区段均为中营养，这可能与自然河道段水体流速较快、含沙量高有关。其他多样性指标表明在三门峡水库的管理工作中需进一步关注库区富营养化风险。

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【责任编辑 吕艳梅】