山丹,吴领玉,苏日古嘎
(1.内蒙古师范大学生命科学与技术学院,内蒙古 呼和浩特 010022;2.内蒙古自治区高等学校生物多样性保护与可持续利用重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010022;3.呼和浩特市赛罕区疾病预防控制中心,内蒙古 呼和浩特 010020)
榆树(Ulmuspumila)为榆科(Ulmaceae)榆属(Ulmus)落叶乔木,分布于中国的东北、华北、西北、西南各省区,以及朝鲜、俄罗斯、蒙古等地,生于海拔2 500 m以下的山坡、山谷、川地、丘陵及沙岗等处。榆树根系较为发达,具有抗贫瘠、抗旱、抗寒、寿命长等特点,常用作防风固沙林和水土保持林树种[1-4],在沙地生态系统中占据重要地位。
毛乌素沙地位于陕西省榆林地区和内蒙古自治区鄂尔多斯市之间,属于中国北方农牧交错带,是我国主要的荒漠化影响区域之一,是气候变化的敏感带和生态脆弱带[5]。榆树不仅是沙地生态系统的建种群,榆树疏林更是沙地植被演替的顶级群落,对维持区域生态稳定性具有重要意义[6,7]。国内外学者对沙地榆树疏林也进行了大量的研究,其中主要集中在沙地榆树根系微生物及土壤养分研究[7-10]、不同干扰梯度对于沙地榆树疏林的影响[11,12]及沙地榆树疏林植被和种群结构特征[13,14]等方面。国外学者就榆树病害及致病菌[15-17]、榆树遗传多样性和群体结构[18]、不同干扰因素对榆树的影响[19,20]等方面做了一系列研究。本试验通过榆树群落物种组成和土壤理化性质特征分析,研究沙地榆树群落与土壤因子之间的关系,以期为毛乌素沙地榆树疏林和生态系统的保护提供理论依据。
毛乌素沙地位于鄂尔多斯高原东南部,地理位置为107°20′—111°30′ E, 37°27′30″—39°22′30″ N,总面积约4万km2。研究区设于内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗 ( 108°53′18″—108°88′94.54″ E, 38°19′2″—38°31′70.59″ N)[21],位于鄂尔多斯市西南部,地处毛乌素沙地腹地,总面积 11 645 km2,旗境南北长 194 km,东西宽 104 km,平均海拔1 300 m 左右,是典型的温带大陆性半干旱季风气候。但由于该区特殊的气候条件和沙性基质,造成半固定和固定沙丘的广泛分布[22]。土壤类型有栗钙土、草甸土、盐碱土或沼泽浅育土及各类风沙土[23]。
2.1 样方调查
本研究采用典型样地调查法,在乌审旗选择 2 个样地,共设立 6 个 10 m×10 m的榆树样方进行榆树群落调查。样地环境因子基本信息见表1。用 GPS定位记录样地经纬度、海拔,测定样方内物种的种类、盖度、高度。
表1 毛乌素沙地榆树疏林样方环境因子基本信息
表2 毛乌素沙地榆树群落物种组成
2.2 土壤样品的采集、保存与预处理
榆树群落调查中的每个 10m×10m 的样方的每个对角线距离等同位置取 2 个点,样方正中间位置取 1 个点,共 5 个点;分0~<5、5~<10、10~<20、20~<40和40~<60 cm 共 5 个取样层次。土壤取样采用内径20 mm 的土钻,5 个点的同一个取样层的土壤样品混合均匀,自然风干后去除死根和凋落物,再过2 mm 筛,其中一部分土壤样品用于土壤粒度百分比含量的测定,另一部分土壤样品在研钵内进行研磨,并过100目筛孔,装进自封袋,用于土壤理化性质的测定。每个榆树样地做3个重复样方,共30个土样。
2.3 土壤理化性质的测定
使用 BT-9300HT 激光粒度分布仪测定土壤粒度百分比含量。采用重铬酸钾容量法—外加热法测定土壤有机质含量;半微量凯氏法测定土壤全氮量;NaOH 熔融—钼锑抗比色法测定土壤中的全磷量;NaOH 熔融—火焰光度法测定土壤全钾量。
2.4 数据处理
利用 GPS 确定采集样地的经纬度、海拔及范围;建立榆树群落物种重要值和生态因子数据矩阵,运用Canoco 5.1进行RDA(冗余分析)排序分析,用以分析影响榆树的主要土壤因子。运用 Excel 2019 进行数据的整理和基本特征分析。运用 SPSS 统计软件中单因素方差分析法进行各样方中土壤粒度百分比含量和土壤化学指标的显著性检验。
乔木层重要值(Important Value, IV)计算公式为:
IV=(相对高度+相对盖度+相对密度)/300
灌木层和草本层重要值(Important Value, IV)计算公式为:
IV=(相对高度 + 相对盖度)/200
3.1 毛乌素沙地榆树群落结构分析
3.1.1 榆树群落物种组成分析 通过对榆树群落进行野外调查,共获得18科34属38种植物。榆树群落物种组成中,禾本科(Poaceae)和豆科(Fabaceae)种类最多,分别占据 6属 7种和4属7种, 其次是菊科(Asteraceae)、百合科(Liliaceae)、蔷薇科(Roseceae)等,除此之外,还有较多单一物种(表 2)。
3.1.2 榆树群落垂直结构分析 毛乌素沙地榆树群落垂直结构由乔木层、灌木层和草本层组成。乔木层有榆树、杏树、樟子松。灌木层有小叶锦鸡儿和北沙柳。草本层中蒙古韭、白莲蒿、草木樨状黄芪、鹤虱、细叶黄芪(Astragalustenuis)等占据主要位置(表3)。
表3 榆树群落主要物种重要值
3.2 榆树群落土壤理化性质分析
3.2.1 榆树群落土壤粒度分析 从表 4 可以看出,毛乌素沙地土壤以细沙为主,数值为38.08%~41.73%。黏粒、粉粒、细沙含量在不同土层间无显著差异。5~<10 cm土层的极细沙含量显著高于20~<40 cm土层;0~<5、 10~<20和40~60 cm 土层极细沙含量无显著差异。0~<5 cm土层的中沙含量显著高于40~60 cm土层;5~10、10~<20和20~<40 cm土层中沙含量无显著差异。0~<5 cm土层粗沙含量显著高于5~<10、10~<20和40~60 cm土层;20~<40 cm土层粗沙含量显著高于5~<10和40~60 cm土层。
3.2.2 榆树群落土壤化学全量指标特征分析 从表5 可以看出,0~<5 cm 土层有机质、全氮量显著高于其他4个土层,土壤全磷和全钾量在不同土层间无显著差异。土壤有机质、全氮量随着土壤深度的增加逐渐降低;全磷量随着土壤深度的增加先降低后增加;全钾量则表现为随着土壤深度的增加先降低再升高再降低的趋势,且在20~<40 cm土层达到最大值。
表5 毛乌素沙地榆树群落土壤化学全量指标含量 单位:g·kg-1
3.3 毛乌素沙地榆树群落冗余分析(RDA)
运用 RDA 分析,对选取的 6 个榆树群落中物种的重要值与土壤因子进行 RDA 排序(表 6、图 1)。从表6可以看出第一排序轴和第二排序轴的特征值为0.824 1和0.059 7,物种与环境相关系数为0.999 7和0.829 2,物种-环境变异的累积解释拟合量达 95.31%,表明排序结果较为可信。
从表7可以看出毛乌素沙地植物物种分布的解释与贡献率,其中土壤有机质的贡献率最高,为32.9%,其次是全钾(6.6%);土壤全磷和全氮量贡献率均为4.0%。土壤有机质P值小于0.05,说明在毛乌素沙地,土壤有机质对植物物种的分布有显著的影响。
表7 毛乌素沙地土壤化学性质对物种的解释与贡献率
RDA前两轴均反映了多个环境因子的综合影响,从图1可以看出,RDA第二轴与有机质、全氮、全磷、全钾均呈现负相关关系,说明第二排序轴主要反映了植物群落分布格局沿土壤有机质、全氮、全磷、全钾梯度的变化。其中,白草、榆树、鹤虱、尖头叶藜等主要受有机质、全氮、全磷影响,并与其呈现正相关关系;兴安天门冬、丝叶苦麦菜、羊草、全叶马兰、问荆、乳浆大戟等主要受全钾影响,说明这些植物适宜在全钾含量相对较高的环境中生长。
图1 毛乌素沙地榆树群落植物种与土壤的 RDA 排序图
4.1 根据群落调查统计结果,毛乌素沙地榆树群落中共有38 种植物,隶属于 17 科 34 属;榆树群落除榆树和小叶锦鸡儿占优势以外,禾本科、 菊科、豆科等大科植物数量较多,这与赵晓彬的研究结果一致[24]。崔琳等[25]对杜尔伯特蒙古族自治区沙地植物群落多样性进行了调查,发现该沙地不同治理模式下,禾本科植物为群落优势物种,是沙生植物群落建群物种和先锋植物,表明禾本科等大科植物作为沙生植物群落的重要物种组成,对沙地生态系统具有较强的适应性。沙生植物资源量大、生长快、占地面积广,是改善环境和治理荒漠化的主要植物[26]。小叶锦鸡儿等典型的固沙灌木在退化沙地的恢复过程中起着重要作用。
4.2 土壤有机质对植物的生长十分重要,也是构成固相土壤的组成成分之一[27]。氮、磷、钾为植物的生长和发育提供了必需的养分,是土壤养分的主要组成部分[28]。在毛乌素沙地中土壤有机质、全氮量随土壤深度的增加而降低,符合同一植被类型下,土壤养分垂直分配规律[7]。这可能与植物地上部分凋落分解和植物根系大多分布在浅层[29]及土壤微生物活性随着深度下降而降低有关。全磷量随着土壤深度的增加先降低后增加;全钾量则表现为随着土壤深度的增加先降低再升高再降低的趋势。毛乌素沙地土壤养分整体表现为在不同土层之间存在差异性,与已有的研究结果较为一致[30-32]。
4.3 从RDA结果可以看出,大多数优势种主要和有机质有较大的相关性。在自然土壤中,有机质主要来源于地面植被残落物和根系,如树木、灌丛、草本类及其残落物。植被盖度的增加,会削弱风沙侵蚀,有利于养分积累;同时,植物物种丰富度的增加使地面残留物增加,土壤有机质含量会随之提高[33,34]。这表明,有机质和物种多样性是相互影响、密不可分的。此外,全钾、全氮、全磷量等和物种都存在一定相关性,且一些植物在排序图中的位置是重叠的,这可能是因为它们对土壤养分的需求是相似的。草本植物相比于乔灌木与土壤养分的相关性较强,可能是因为草本层抗干扰能力较弱、对土壤因子敏感性较强有关[35]。排序图中,环境因子之间也具有一定相关性,这表明,土壤因子是非独立存在的,土壤各个因子之间相互影响[36]。
根据群落调查结果,毛乌素沙地中共有38种植物,隶属于18科34属。其中,以禾本科、豆科植物为主。毛乌素沙地土壤粒度以细沙为主,所涉及的土壤化学全量指标中全钾含量最高。 RDA分析结果显示,植物物种和环境因子之间存在相关性:其中与土壤有机质含量相关性较高(P<0.05;贡献率35.5%)。
该研究中的环境因子只涉及了土壤有机质、全氮、全磷、全钾及土壤粒度中的黏粒、粉粒、极细沙、细沙、中沙和粗沙,未考虑其他影响因子。土壤含水量、速效磷、速效钾、土壤pH等[37],以及电导率[38]、土壤微生物[39,40],生物结皮[8]等对植物群落组成也有影响。也有研究表明,水分因子和气候因子是影响内蒙古地区植物群落分布的主要因素[41,42]。因此,对毛乌素沙地榆树群落和土壤理化性质的相关性研究还须在考虑其他环境因子的基础上进一步深入探索。