盐胁迫影响豆科牧草种子萌发的生理机制

管 峰

（长春大学，吉林 长春 130000）

1 研究背景

豆科牧草富含蛋白质、纤维、钙和维生素，深受家畜的喜爱。同时，豆科牧草的根瘤菌能结合固定空气中的游离氮，具有增加土壤肥力和改善土壤的作用，还具有防风固沙、水土保持、园林绿化等功能。碱茅具有降低土壤耕作层盐分、减少土壤蒸发层积累盐分和改良盐渍土的优点[1]。星星草、羊草等耐盐性牧草在改良盐渍化土壤方面具有良好的效果[2-4]。在相同盐胁迫下，耐盐性强的牧草可获得更稳定的收获。因此，在盐碱地种植优质牧草品种是提高地方经济水平的好方法。不同豆科牧草品种之间耐盐性存在差异，选育耐盐能力较强的品种在盐渍化土地大面积种植十分重要，因此对豆科牧草耐盐性的研究具有十分重要的意义。

2 国内外研究进展

2.1 种子吸胀萌发时生理生化变化

2.1.1 吸水过程的变化

种子吸水具体分为三个阶段：第一阶段吸水速率加快，这是种子快速吸水的过程，这个过程主要是种子内的亲水性胶体吸胀作用引起的，无论种子休眠还是不休眠都可以进行吸水。通常来说，种皮松散、蜡质和脂质含量少的种子吸水速率快，相反则慢。第二阶段是吸水速率减慢阶段，在这一阶段种子内部的一些酶开始合成并进行一系列的物质转化，为种子发芽形态做好准备，种子的鲜重增大并逐渐稳定，这一阶段持续的时间与种子的种类及温度有密切关系。第三阶段是重新恢复快速吸水速率阶段，吸水速率加快的原因是胚生长引发的渗透吸水。在这个阶段，由于种子内生理生化变化和种子生长的需要，吸水速率加快，吸水率提高，鲜重显著增加，但干重在逐渐降低。

2.1.2 呼吸作用的变化

种子萌发呼吸过程分为四个阶段。第一阶段为快速上升阶段，干燥的种子CO2的释放和O2的吸收很难被测定，呼吸速率很低。但随着种子吸水后，气体交换速率加快，呼吸作用迅速增加，这可能与线粒体酶活性和三羧酸循环有密切的关系。第二阶段是吸水滞缓阶段，吸水滞缓阶段主要是无氧呼吸，这是因为O2的消耗量低于CO2的排放量。第三个阶段是再次快速上升阶段，这个阶段O2的消耗量高于CO2的排放量，这个阶段主要是氧呼吸。第四个阶段是显著下降阶段，在这一阶段贮存物质分解，呼吸逐渐减少。细胞呼吸加快使物质转化加快，为种子的萌发和生长提供所需要的营养。

2.1.3 有机物质的转化

在胚乳中进行了一系列的转化过程，将蛋白质转化为氨基酸，将麦芽糖、淀粉转化为单糖，将脂肪转化为脂肪酸和甘油。这些转化的物质都用来合成植物的生命物质，可以用来生产新的器官。但是，胚中的可溶性小分子物质转化为难以分解转化的大分子物质，简单的物质转化为复杂的物质，与胚乳中相反，最终形成新的细胞结构。总体来说。在种子发芽期间，一些贮藏物质比如淀粉、脂肪、蛋白质等都经过了一系列的水解、运输和重建的代谢过程。

2.2 盐胁迫对种子萌发的影响

种子吸胀是种子萌芽的第一步，当种子与水直接接触，它会迅速吸收水分并膨胀，直到细胞中的水分达到一定的饱和状态。影响种子吸胀的因素有很多，盐分是影响种子吸胀的重要环境因素之一，土壤溶液中盐浓度过高会抑制种子对水分的吸收，主要是通过渗透胁迫和离子毒害来影响种子的吸胀萌发。

2.2.1 渗透胁迫

渗透胁迫主要是由于溶液的渗透性降低，随着土壤盐分增加导致土壤水势下降，种子内水势的增加限制了种子的吸水，甚至使种子脱水。种子发芽需要大量的水，在盐胁迫下，种子发芽吸水被抑制。溶液的渗透势能主要取决于溶液的浓度，但不同溶液在相同浓度下的渗透势能有很大不同。随着含盐量的增加，土壤溶液的渗透势下降，种子内部高水势会抑制种子吸水。如果盐浓度太高，种子就无法发芽。同时，盐浓度过高的溶液会使种子萌发后脱水，降低幼苗的生长速度，甚至会使种子死亡。有研究表明，盐胁迫会导致种子的萌发和吸水变得困难。当盐浓度上升时，种子的吸水能力会下降。将种子在NaCl 溶液中处理一天后，种子吸胀率开始明显增加。当NaCl 浓度低于0.6%时，种子吸胀率也呈上升趋势，但吸胀率相比对照组有所降低。当NaCl 溶液浓度大于0.9%时，各处理的种子的吸胀率不再随胁迫时间而变化[5]。

2.2.2 离子毒害

离子毒害主要是土壤溶液中盐离子对种子的影响[6]。一方面，盐离子渗透种子，降低种子渗透势，加速种子吸水，促使种子发芽；另一方面，盐离子直接毒害种子，钠离子积累直接抑制种子发芽。当盐浓度较低时，盐对种子的影响较小，但随着盐溶液浓度的增加，种子的发芽变得困难。当盐浓度超过种子的抗性能力范围时，种子就不会萌发。

土壤溶液中盐浓度过高会产生大量的活性氧，破坏活性氧代谢系统的平衡，活性氧的代谢系统被破坏，生成大量的自由基，引起细胞膜脂质的过氧化[7]。细胞膜脂质被过氧化，其组成、通透性、离子量都受到影响和变化。细胞膜脂质过氧化会对细胞膜的功能、细胞的新陈代谢、细胞的生理功能产生不同程度的影响[8]。离子毒害也会在种子发芽后积累有毒代谢物，对种子发芽后的幼苗产生不良影响[9]。

2.3 盐胁迫对豆科牧草生理指标的影响

在盐胁迫下，豆科牧草种子的吸胀会受到抑制，导致种子吸水能力减弱，使种子萌发变得困难，甚至使种子失水而死亡。同时盐胁迫还会损伤细胞膜结构，使细胞膜的透性、组分等产生变化，导致种子萌发受阻。在逆境环境下，植物内部生理指标会产生相应的变化，来抵抗盐胁迫所带来的不利影响，使植物抗逆性增强。

2.3.1 盐胁迫对渗透调节物质的影响

脯氨酸是参与渗透调节的主要物质之一。在盐胁迫下，一般会采取两种方式积累脯氨酸。一种途径是在遭遇盐胁迫时，高盐胁迫信号通过多种信号途径传递，使与渗透调节物质相关的基因表达（如脯氨酸合酶基因），产生（积累）胁迫诱导基因，进而维持细胞体内水分的平衡。另一种方法是将液泡中的脯氨酸转移到细胞质中，使细胞中的脯氨酸含量不断上升，从而抵抗高盐度环境。脯氨酸能去除蛋白质分解产生的有毒氨基酸，防止有毒氨基酸的积累[10]。盐可使植物体内脯氨酸含量发生明显改变。5 项研究表明，脯氨酸含量在植物体内积累有可能是受害的一种标志，当盐浓度上升时，脯氨酸的含量会出现上升的趋势[11-15]。但也有研究表明，脯氨酸的含量随盐浓度的上升而下降[16]。目前对脯氨酸积累的原因还不是很明确，是盐胁迫的结果还是植物耐盐的原因仍存在分歧，需要进一步研究[17]。

可溶性糖可以为植物抵抗不良环境的影响，是一种有效渗透调节剂。在盐胁迫下，植物体内失水多，可溶性糖可以使植物体内失水量减少，增强植物抵抗外来逆境的能力。可溶性糖可以保持细胞质内酶的活性，还可以保持液泡与原生质之间的渗透平衡[18]。4 项研究表明，在盐胁迫下，随着盐溶液浓度的上升，盐胁迫下可溶性糖的含量上升[19-22]。

2 项研究表明，当植物受到高浓度营养盐的胁迫时，可溶性蛋白质可以参与平衡植物的渗透，防止植物失水，减少盐环境对植物的危害[23-24]。有研究表明，随着盐胁迫溶液浓度的增大，可溶性蛋白质的含量不断上升[25]。但也有研究表明，当外部盐浓度较低时，可溶性蛋白含量也会迅速上升；当盐浓度过高时，细胞中的可溶性蛋白会加速分解，从而影响植物的正常代谢活动[26]。这些结果可能因植物品种不同而出现差异。

2.3.2 盐胁迫对SOD、CAT、POD三种酶活性的影响

在盐渍环境中，会产生大量的活性氧，大量的活性氧会导致活性氧代谢系统失衡，形成大量自由基，引起细胞膜脂质过氧化。活性氧代谢系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）三种酶。SOD 是去除O2的主要酶，CAT 是去除H2O2的主要酶，SOD 和CAT 可以将O2和H2O2转化为毒性低的物质，减少膜质的损伤，保护膜质免受过氧化物的侵害，提高植物抗氧化的能力[27]。POD 酶主要与CAT 酶相互作用，去除SOD 中多余的H2O2。

3 前景与展望

盐分是种子吸胀过程中重要的环境因子之一，高浓度的盐会抑制种子的吸胀，还会导致植物生长不良，甚至造成植物死亡。近年来，在种子耐盐胁迫实验研究中，已取得了较大的进展，但实验过程中更多地是去模拟盐渍环境，这与自然环境对种子萌发会有一定的差异性，在今后的实验中要尽可能地去还原外部环境，这对研究植物耐盐性十分重要。同时，要重视对环境的保护，对盐碱地进行改良：一是改善土壤，降低土壤中盐离子的含量，创造适合植物生长的环境；二是驯化野生耐盐植物；三是对耐盐植物进行研究，选择出适合的植物品种，耐盐性植物品种受到了世界各地学者们的关注。

测定盐胁迫下豆科牧草植物体内各种生化参数的变化，以识别豆科牧草植物在盐胁迫下的生理调节过程，从生理层面阐述了豆科植物的耐盐性机制，为今后在盐环境中种植豆科牧草植物提供了重要的理论指导。