渤海湾天津近岸增殖放流区浮游植物群落结构的季节变化

张雪　高燕　郑德斌　张博伦

摘    要：為了解渤海湾天津近岸人工增殖放流区浮游植物物群落结构特征，2016年5月、6月、8月、11月对该增殖放流海域进行4个航次的调查研究，从浮游植物物种组成、优势种组成、细胞丰度和多样性群落结构的季节变化等方面进行分析讨论。结果表明：该调查海域浮游植物物种丰富，以硅藻为主，占总物种的75%，其次为甲藻，占总物种的22%。浮游植物优势种存在季节更替，但是硅藻门的圆筛藻属各月份都存在，且保持一定的优势。浮游植物细胞丰度存在明显的季节变化，8月丰水期细胞丰度显著增高，为242.91×104 ind·m-3，11月和6月分别为62.49×104  ind·m-3和29.99×104 ind·m-3，5月份细胞丰度最低为0.86×104  ind·m-3；同一站位而言，细胞丰度会因不同季节优势种的变化而出现较大的变动，如12号站位。除5月外，浮游植物细胞空间分布也不均匀，11月锥状斯克里普藻的分布呈现北多南无的地理差异。浮游植物群落多样性水平较高，尤其是8月，5月稍弱。整体而言，该增殖放流区浮游植物群落结构稳定性较强，饵料丰富。浮游植物群落结构影响到渔业资源生物的食物补给过程，本研究可为渤海湾天津海域主要渔业资源的增殖放流提供基础资料和参考依据。

关键词：天津近岸；增殖放流；浮游植物群落；季节变化

中图分类号：S932      文献标识码：A      DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2023.S.015

Seasonal Variation of Phytoplankton Community Structure in The Enhancement and Releasing Area Near Tianjin， Bohai Bay

ZHANG Xue1， 2， GAO Yan1， 2， ZHENG Debin1， 2， ZHANG Bolun1，2

（1. Tianjin Fisheries Research Institute， Tianjin 300457， China; 2. Tianjin Marine Ranching Technical Engineering Center， Tianjin 300457， China）

Abstract： In order to understand the community structure of phytoplankton in Tianjin， Bohai Bay. In May， June， August and November 2016， four voyages were conducted to investigate the enhancement and releasing area in the Tianjin coastal area of Bohai Bay，the seasonal variation characteristics of phytoplankton species composition， dominant species composition， cell abundance and diversity community structure were analyzed. The results showed that the phytoplankton species in the survey area were abundant， with diatoms as the main species， accounting for 75% of the total species， followed by dinoflagellates， accounting for 22% of the total species. The dominant species of phytoplankton had seasonal alternations， but the genera of the Coscinodiscus existed in every month and maintained certain dominance. There were obvious seasonal variations in phytoplankton cell abundance. The abundance of phytoplankton cells was significantly higher with 242.91×104 ind·m-3 in August， 62.49×104 ind·m-3 in November and 29.99×104 ind·m-3 in June， and the lowest 0.86×104 ind·m-3 in May. For the same site， cell abundance varied greatly due to the changes of dominant species in different seasons， such as site 12. Except for May， the spatial distribution of phytoplankton cells was also uneven， and the distribution of Scrippsiella trochoidea showed the geographical differences with more in the north than in the south in November. The phytoplankton community diversity level was high， especially in August， but slightly weak in May. On the whole， the phytoplankton community structure in the enhancement and releasing area was stable and rich in food. Phytoplankton community structure affects the food supply process of fishery resources. This study could provide basic data and reference for the enhancement and releasing of main fishery resources in Tianjin sea area of Bohai Bay.

Key words： Tianjin offshore; enhancement and releasing; phytoplankton community; seasonal variation

天津海域位于渤海三大渔场之一的渤海湾渔场的中心部位，是渤海湾产卵场主体水域。近年来，渤海湾围填海工程，使该海域水交换率降低[1]，加上养殖废水、生活污水等过度排放，导致天津近岸海域一直处于富营养化状态[2]，生态系统的稳定性转差，过度捕捞使海洋生物逐渐朝着低龄化、小型化、低质化方向演变，渔业资源日益衰退[3]。天津市自 1986 年开始首次进行渔业资源增殖放流试验，1990—1992年进行了对虾增殖放流。自2005年开始，渤海湾人工增殖放流品种和数量逐年增多，主要以天津本地种为主，包括中国对虾、三疣梭子蟹、牙鲆、梭鱼、海蜇、毛蚶等。人工增殖放流使渤海湾水生生物资源总量不断增加。据统计，目前渤海湾天津海域水生生物品种总量超过100多种，其中经济型鱼种大于10种。

浮游植物是海洋中最重要的初级生产者，在海洋生态系统中位于食物链的最低层，是食物网中物质和能量的重要转化者和传递者之一。浮游植物是多种浮游动物和鱼、虾、贝、幼体的直接和间接的生物饵料[4]，其种类组成和丰度变化对维持整个海洋生态系统乃至地球生态系统的平衡起到至关重要的作用。增殖放流的水生生物大部分都是植食性或滤食性的生物，以浮游植物为食物来源。研究表明，放流时间和海区的选择是决定放流效果的重要因素，在不同季节进行放流，对鱼苗放流后的成活率有很大的影响[5-7]。因此，浮游植物群落结构的季节变化对鱼虾贝等海洋生物的生存起到至关重要的作用。

本研究通过对人工增殖放流区不同季节浮游植物物种组成、细胞丰度、优势种和多样性等群落结构特征的变化进行调查研究，为渤海湾天津海域增殖放流水产资源生态容量评估提供参考，也为决策部门在人工增殖放流海区放流的水生生物的物种、数量、时间和地点等方面提供数据支持和科学依据，从而能更加准确、合理地制定增殖放流计划，保证增殖放流品种能够处于饵料丰富、水质良好的生存环境，切实提高增殖放流的效果，修复和增殖渤海湾天津近岸海域的渔业资源。

1 材料和方法

1.1 调查区域

2016年在渤海湾天津近岸海域人工增殖放流区（117°38'48.247"E～118°02'21.359"E，38°42'53.231" N～39°10' 47.190" N）設置15个站位，5月对该海域进行本底调查，6月、8月、11月分别对该海域进行不同季节的跟踪调查，共计4个航次，站位分布如（图1）。

1.2 采集方法

样品采集采用浅水Ⅲ型浮游生物网（网口内径37 cm，网口面积0.1 m3，网长140 cm2），在每个站位自底层至表层垂直拖网取样，将样品用5%甲醛水溶液固定保存，具体操作方法按国家《海洋调查规范-海洋生物调查》（GB/T12763.6—2007）中的方法，在实验室内对浮游植物样品进行处理，然后在实验室倒置显微镜（OLYMPUS IX71）下进行物种鉴定及数量统计。

1.3 数据处理

1.3.1 物种多样性与优势度 物种多样性采用香农-威纳指数（H）[8]表示，物种丰富度和物种均匀度分别用Margalef指数（D）[9]和Pielou指数（J）[10]表示；浮游植物物种优势度指数（Y）参考Dufrene等[11]的方法。其计算公式分别为：

式中，N 为采集样品中所有物种的总个体数；S为样品中的物种总数；Pi为第i种的个体数与样品中总个数的比值； fi为第i 物种在各样品中出现的频率；ni为第 i种的总个体数。

另外，运用IBM SPSS Statistics 20软件对数据进行单因素方差分析，以P<0.05作为差异显著性判断标准。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成

本次调查共鉴定浮游植物4门35属68种（表1），其中，硅藻门23属51种，甲藻门10属15种，蓝藻门1属1种，绿藻门1属1种。浮游植物种类以硅藻为主要，占总物种的75%，其次为甲藻，占总物种的22%。5月本底调查浮游植物种类最少，共鉴定浮游植物2门16属23种，其中，硅藻门12属19种，甲藻门4属4种；6月第1次跟踪调查共鉴定浮游植物2门29属46种，其中，硅藻门21属36种，甲藻门8属10种；8月第2次跟踪调查共鉴定浮游植物3门30属55种，其中，硅藻门19属40种，甲藻门10属14种，蓝藻门1属1种；11月第3次跟踪调查共鉴定浮游植物4门29属51种，其中，硅藻门19属37种，甲藻门8属12种，蓝藻门1属1种，绿藻门1属1种。4个月份都出现的浮游植物种类有17种，主要为硅藻和甲藻，其中硅藻有14种，甲藻有3种，硅藻以圆筛藻属为主，有6种。

2.2 浮游植物优势种组成

以优势度Y>0.02为界来确定优势种，调查区各月份浮游植物优势种存在季节演替，但是也有保留物种如表2，尤其是硅藻门的圆筛藻属，各月份都能保持一定的优势度。5月浮游植物优势种优势度介于0.03～0.06，主要为硅藻门圆筛藻属，分别为虹彩圆筛藻（Coscinodiscus oculusiridis）、星脐圆筛藻（Coscinodiscus asteromphalus）、圆筛藻（Coscinodiscus spp.）；6月浮游植物优势种优势度介于0.03～0.51，主要为硅藻和甲藻，硅藻以圆筛藻属为主，包括格氏圆筛藻（Coscinodiscus granii）、虹彩圆筛藻、星脐圆筛藻、威氏圆筛藻（Coscinodiscus wailesii）、佛氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）、布氏双尾藻（Ditylum brightwellii），甲藻为夜光藻（Noctilluca scintillans）。该月份各优势种出现频率较高达80%以上，其中布氏双尾藻优势度最高，为0.51，所占总细胞丰度的55%，出现频率为93%；8月浮游植物优势种优势度介于0.02～0.14，全部为硅藻，分别为圆筛藻属的格氏圆筛藻和威氏圆筛藻，弯角藻属的长角弯角藻（Eucampia cornuta）和浮动弯角藻（Eucampia zodiacus）、旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、尖刺伪菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）。除长角弯角藻外，其他优势种出现频率都大于87%；11月浮游植物优势种优势度介于0.03～0.23，主要为硅藻和甲藻，硅藻包括圆筛藻属的虹彩圆筛藻和威氏圆筛藻、旋链角毛藻、尖刺伪菱形藻，甲藻包括夜光藻和锥状斯克里普藻（Scrippsiella trochoidea）。其中，威氏圆筛藻优势度最高为0.23，所占总细胞丰度的23%，出现频率为100%。

2.3 浮游植物细胞总丰度

2.3.1 季节变化 浮游植物细胞丰度存在显著的季节变化，调查区各站位浮游植物细胞丰度的季节变化如图2所示。丰度最高峰出现在8月，该月份温度升高，并且处于丰水期，受雨季影响，陆源输入较多，营养盐较为丰富[12]，这些为浮游植物的生长提供了有利条件，浮游植物丰度介于32.52～1 662.69×104 ind·m-3，平均值为242.91×104 ind·m-3；其次为11月，浮游植物丰度介于3.64～2 78.58×104 ind·m-3，平均值为62.49×104  ind·m-3；6月次之，浮游植物丰度介于1.66～154.39×104 ind·m-3，平均值为29.99×104 ind·m-3；最低值为5月，浮游植物丰度介于0.43～1.87×104 ind·m-3，平均值为0.86×104 ind·m-3。

2.3.2 空间平面分布 各月份细胞丰度平面分布如图3所示。5月浮游植物总细胞丰度显著低于增殖放流后各月份的细胞丰度，但是5月细胞丰度平面分布较其他月份分布均匀。同月份不同站位浮游植物細胞丰度差别很大，较为明显的是6月、8月、11月。6月高值区位于调查区中部，大沽锚地附近，该区域站位的圆筛藻属细胞和布氏双尾藻较多，饵料较为丰富，最高值出现在7号站位，细胞丰度为154.40×104 ind·m-3；低值区出现在南部区域，最低值位于12号站位，细胞丰度为1.66×104 ind·m-3。然而，8月12号站位成为该月份的最高值区域，细胞丰度达1 662.69×104 ind·m-3，对总丰度贡献率较高的是浮动弯角藻，该物种细胞丰度达338.97×104 ind·m-3，占该站位总丰度的20.33%；最低值位于汉沽海域的2号站位，细胞丰度也较高为32.52×104 ind·m-3。11月高值区位于北部的汉沽海区，调查发现该海域出现较大数量的锥状斯克里普藻，而且仅北部1～6号站位有出现，南部区域则未发现该物种，对比调查期间的水文数据发现，1～7号站位调查期间水温介于18.2～21.5℃，8～15号站位调查期间气温骤降，介于9.6～10.3℃，推测温度是影响浮游植物细胞丰度变化的重要因素之一，具体情况还有待进一步研究考证。细胞总丰度最高值出现在1号站位，该站位的锥状斯克里普藻细胞丰度达167.16×104 ind·m-3，占该站位总细胞丰度的60.0%；低值区出现在南部大港区域，最低值位于靠近外海的15号站位。

2.4 浮游植物多样性指数

2.4.1 季节变化 香农-威纳多样性指数、均匀度指数和丰富度指数是表征群落稳定性的指标，通常多样性水平越高，群落生态系统稳定性越强[13]。浮游植物香农-威纳多样性指数和丰富度指数的季节变化都呈现出先升高后降低的趋势，8月均值最高，其次是11月，5月均值最低；均匀度指数5月稍高，其他月份之间无显著性差异（图4）。浮游植物香农-威纳多样性指数最高值出现在8月，平均值为3.03，介于2.1～3.5，5月最低，平均值为1.93，介于0.92～3.04；丰富度最高值也出现在8月，平均值为1.59，介于1.2～1.93，最低值出现在5月，平均值为0.5，介于0.11～1.2；均匀度最高值出现在5月，平均值为0.83，介于0.71～0.95，最低值出现在6月，平均值为0.56，介于0.17～0.8。

2.4.2 空间分布 香农-威纳多样性指数空间分布季节差异较为明显（图5），最高值出现在8月，平均值为3.03，介于2.1～3.5；5月最低，平均值为1.93，介于0.92～3.04；6月平均值为2.2，介于0.63～3.38；11月平均值为2.72，介于1.2～3.68。5月香农-威纳多样性指数空间分布呈现北部和中部偏低的趋势，最高值出现在5号站位为3.04，最低值出现在1号站位为0.92；6月香农-威纳多样性指数空间分布呈现北部和西南部偏高，中部和东南部偏低的趋势，最高值出现在8号站位为3.38，最低值出现在15号站位为0.63；8月香农-威纳多样性指数空间分布北部和南部较高，中部较低，最高值和最低值分别出现在14号和12号站位，多样性指数分别为3.50和2.10；11月香农-威纳多样性指数空间分布东北部和西南部较低，其他区域较高，最高值和最低值分别出现在8号和4号站位，多样性指数分别为3.68和1.20。

丰富度指数呈现不同的季节分布特征（图6）。最高值出现在8月平均值为1.59，介于1.2～1.93；丰富度最低值出现在5月，平均值为0.5，介于0.11～1.2；6月平均值为1.23，介于0.91～1.59；11月平均值为1.53，介于0.55～2.12。5月份各站位丰富度指数都较低，相对较均匀，最高值和最低值都出现在北部，为5号站位和1号站位，丰富度指数分别为1.20和0.11；6月丰富度指数空间分布呈现北部和中部偏高，南部偏低的趋势，最高值出现在8号站位为1.59，最低值出现在3号站位为0.91；8月丰富度指数空间分布中南部较高，其他海域较为均匀，最高值和最低值分别出现在13号和10号站位，丰富度指数分别为1.93和1.20；11月丰富度指数空间分布东北部和西南部较低，其他区域较高，最高值和最低值分别出现在2号和11号站位，丰富度指数分别2.12和0.55。

均匀度指数空间分布具有显著季节性差异（图7）。最高值出现在5月，平均值为0.83，介于0.71～0.95；均匀度指数最低值出现在6月，平均值为0.56，介于0.17～0.8；8月平均值为0.67，介于0.45～0.76；11月平均值为0.64，介于0.32～0.84。5月均匀度指数空间分布呈现南部偏高的趋势，最高值出现在9号站位为0.95，最低值出现在4号站位为0.71；6月均匀度指数空间分布呈现北部和西南部偏高，中部和东南部偏低的趋势，最高值出现在8号站位为0.80，最低值出现在15号站位为0.17；8月均匀度指数空间分布北部和南部较高，中部较低，最高值和最低值分别出现在4号和12号站位，均匀度指数分别为0.76和0.45；11月均匀度指数东北部较低，其他区域较均匀，最高值和最低值分别出现在15号和4号站位，均匀度指数分别为0.84和0.32。

3 讨论与结论

综上，渤海湾天津近岸海域浮游植物物种丰富，以硅藻为主，其次为甲藻。该调查海域浮游植物群落结构存在显著的季节变化，8月丰水期细胞丰度显著较高，为242.91×104 ind·m-3，11月和6月分别为62.49×104 ind·m-3和29.99×104 ind·m-3，5月细胞丰度最低为0.86×104 ind·m-3。研究表明，浮游植物细胞丰度的季节变化和空间分布与该海域中的被其直接利用的营养盐的含量分布和变化有密切的关系[14]。天津海域周围河流众多，由北至南依次为蓟运河、潮白河、永定新河、海河、独流减河和子牙新河等。因此，不同季节浮游植物细胞丰度的变化与空间分布受陆源径流的影响也较大，尤其是夏季。8月降水及泄洪造成大量河水入海，为浮游植物的生长提供了丰富的营养物质，加之河水的注入降低了水体的盐度，使浮游植物群落结构发生了较大变化[15]。浮游植物群落结构变化受多种环境因素的影响，如附近海域的水文气象[16-17]、生物化学因素[18]等。该海域浮游植物优势种也存在季节更替，但是硅藻门的圆筛藻属在各月份都保持一定的优势。浮游植物群落多样性水平较高，尤其是8月，5月稍弱。整体而言，该增殖放流区浮游植物群落结构稳定性较强，饵料丰富。浮游植物群落结构影响到渔业资源生物的食物补给过程，本研究可为渤海湾天津海域主要渔业资源的增殖放流及效果评估工作提供基础资料和参考依据。

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收稿日期：2023-03-28

作者简介：张雪（1985—），女，河南通许人，工程师，硕士研究生，主要从事海洋浮游植物及大型海藻的生态调查研究。

通讯作者简介：高燕（1984—），女，山东德州人，工程师，博士，主要从事海洋环境和渔业资源的调查评估研究。