不同调亏灌溉处理对高产矮秆小麦光合性能的影响

郑梦瑶，李豪杰，王文定，杨晨璐，李玉琳，安露昌，欧行奇，郑会芳

（河南科技学院 生命科技学院，河南 新乡 453003）

0 引 言1

【研究意义】华北平原水资源危机日益严峻，漫灌等传统灌溉方式会导致地下水过度开采，从而威胁粮食可持续生产与生态安全[1]。冬小麦是华北平原的主要粮食作物之一[2]。调亏灌溉（RDI）作为一种有效的节水灌溉方式，可通过调节光合产物在不同器官间的分配来达到节水、增产的目的[3]。作物品种特性不仅影响作物对水分的吸收利用，而且决定着作物的光合性能[4]。研究表明，矮秆小麦基因型更有利于在适当水分胁迫条件下提升叶片光合性能[5]。然而，调亏灌溉处理下的不同矮秆小麦品种在不同生育期的光合性能存在较大的不确定性。因此，研究矮秆小麦品种在调亏灌溉下的光合性能变化可为该地区选育高产、节水的矮秆小麦品种提供理论指导。【研究进展】目前，针对调亏灌溉对小麦不同生育时期光合性能的影响研究大多针对的是单一小麦品种。孟兆江等[6]通过对不同调亏灌溉处理下单一小麦品种的研究发现，在返青期—拔节期进行适度调亏灌溉对光合速率（Pn）和产量均无显著影响，然而在拔节期—抽穗期或生育后期进行中、重度调亏灌溉则会显著降低小麦叶片Pn，进而降低产量。盛钰等[7]研究发现，在拔节期或灌浆期进行调亏灌溉降低了Pn。Liu 等[8]研究发现，在小麦返青期—拔节期、拔节期—开花期、灌浆期进行不同程度的调亏灌溉均会导致小麦旗叶Pn下降，但忽略了电子传递链中各电子传递位点对调亏灌溉的响应。叶绿素荧光动力学参数是评价逆境胁迫对作物光合性能影响的常用指标，可反映光系统II（PSII）和光合电子传递链的生理状况[9]。不同小麦品种在不同干旱胁迫下对PSⅡ叶绿素荧光参数的响应存在差异。原佳乐等[10]研究发现，不同品种的小麦在不同程度干旱胁迫下的最大光化学效率（φPo）、电子传递到电子传递链中超过QA的其他电子受体的概率（ΨO）以及用于电子传递的量子产额（φEo）均有所降低。朱荣等[11]研究发现，不同小麦品种在中度调亏灌溉处理下其单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）和单位反应中心耗散的能量（DIO/RC）明显升高，导致光合电子传递受阻，从而引起光合作用下降。【切入点】目前，不同调亏灌溉处理对高产矮秆小麦光合性能的影响尚不明晰。【拟解决的关键问题】鉴于此，本研究基于盆栽试验，以高产矮秆小麦品种百农207（BN207）、百农307（BN307）以及百农607（BN607）为供试材料，通过设置不同生育期的调亏灌溉处理，探讨不同调亏灌溉处理对小麦灌浆中期旗叶光合性能的影响，揭示不同矮秆小麦品种旗叶的光合性能对调亏灌溉的生理响应机制，为华北平原小麦节水、增产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

供试矮秆小麦品种为课题组自主培育的BN207、BN307 和BN607。供试土壤为沙壤土，取自河南省新乡市辉县市北云门镇河南科技学院小麦育种基地0～20 cm 耕层土壤。土壤体积质量为1.38 mg/kg，有机质量为11.6 g/kg，全氮量为0.89 mg/kg，速效磷量为18.5 mg/kg，速效钾量为106 mg/kg。盆栽试验于2020 年10月—2021年6月在河南省新乡市河南科技学院防雨棚下进行，试验用盆高24 cm，盆底直径17.5 cm，盆口直径33.5 cm。于盆底层铺设石英砂，装干土（体积含水率12%）14 kg。于2020 年10 月25 日播种，每盆土基施尿素6.5 g，五氧化二磷1 g，氯化钾1.6 g。

1.2 试验设计

根据小麦生育阶段需水特性，通过称质量法控制土壤水分，共设计4 个灌溉处理，分别为：生育期充分灌溉（CK），苗期—越冬期、拔节期—抽穗期、扬花期—灌浆中期进行中度调亏灌溉（W1），苗期—越冬期、扬花期—灌浆中期进行中度调亏灌溉（W2），苗期—越冬期、拔节期—抽穗期进行中度调亏灌溉（W3），详见表1。试验采用随机区组设计，每个处理设置3 个重复。在越冬期前，每3 天称量1 次土体质量，返青期后每1～2 d 称量1 次土体质量。结合土体质量及目标土壤含水率计算灌水量，冬季于10:00—12:00 进行灌水，春、夏季于08:00—10:00 进行灌水。叶绿素量、Pn和叶绿素荧光参数分别于灌浆中期复水后的第1 天进行测定。

表1 试验处理Table 1 Test treatment

1.3 指标测定方法

1.3.1 生物量测定

于小麦收获期从每个处理中随机选取3 株植株，取植株地上部进行烘干，在烘箱中于105 ℃条件下杀青30 min 后转为75 ℃烘干至恒质量，称取烘干后的样品质量（g）。

1.3.2 产量测定

于小麦收获期从每个处理中随机选取3 株植株，测量每株穗数和每穗的穗粒数，将所有植株脱粒，从中随机挑选100 粒完整籽粒称取质量（g），每个处理重复3 次。产量计算方法为：

1.3.3SPAD测定

于灌浆中期复水后的第1 天从每个处理中随机选取6 个有代表性的小麦植株，使用SPAD-502 便携式叶绿素仪（JPN）测定旗叶中部SPAD。

1.3.4 光合指标测定

使用LI-6800 光合分析仪（LI-COR, USA）在晴朗无风的天气于09:00—11:00 测定旗叶Pn，每个处理重复6 次。

1.3.5 叶绿素荧光动力学参数测定

使用Handy-PEA 植物效率分析仪（Hansatech Instrument Ltd., UK）在晴朗无风的天气于09:00—11:00，先将旗叶经过30 min 暗适应后测量叶绿素荧光曲线及参数，每个处理重复6 次，具体测定过程参照文献[12]。测定的叶绿素荧光参数主要包括：PIabs、ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC、DIO/CSm、Sm、VJ、ΨO、φEo、φPo。叶绿素荧光瞬时曲线相关参数包括：FT、FO、FM、F100μs、F300μs、FJ=F2ms。各指标计算式与含义详见表2。

表2 叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P）参数及计算式Table 2 The chlorophyll fluorescence induced dynamics curve（O-J-I-P）parameters and calculations

1.4 数据处理

使用Excel 2019 进行数据处理与作图，使用SPSS 19.0 对数据进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同调亏灌溉处理对小麦SPAD 和Pn 的影响

由图1 可知，同一小麦品种在不同调亏灌溉处理下的SPAD和Pn存在差异。与CK 相比，BN207 和BN307的SPAD在W3处理下分别显著增加了10.42%和30.73%，而W1 处理则显著降低了11.53%和15.03%；BN607 的SPAD在不同调亏灌溉处理下均无显著差异。3 个品种在不同调亏灌溉处理间的Pn规律一致，均为W3 处理>CK>W1 处理>W2 处理。与CK 相比，BN207、BN307 和BN607 的Pn在W3 处理下分别增加了25.24%、12.89%和2.97%，在W2处理下分别降低了12.62%、36.05%和5.04%，在W1处理下分别显著降低了32.69%、44.21%和48.07%。

图1 不同调亏灌溉处理对旗叶SPAD 和Pn 的影响Fig.1 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on SPAD value and Pn of flag leaves

同一调亏灌溉处理下不同品种间Pn存在差异。在W3处理下，BN307的Pn显著高于BN207和BN607；在W1 处理下，BN307 的Pn均显著高于BN607，但BN207 和BN307 品种间不存在显著差异。在W2 处理下，品种间的Pn表现为：BN607>BN207>BN307，其中BN607 的Pn显著高于BN207 和BN307。

2.2 不同调亏灌溉处理对小麦品种间叶绿素荧光动力学参数的影响

如图2 所示，3 个小麦品种在W3 处理下的ΨO、φEo和Sm均高于CK 与W1处理，而DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC和VJ均低于CK 和W2 处理，表明各品种在W3 处理下均具有抵御PSⅡ反应中心遭到破坏的能力。（图中，*表示在0.05 水平上差异显著，ns 表示在0.05 水平上差异不显著。）在W3 处理下，不同品种间的叶绿素荧光参数也存在差异（表3—表4）。BN207的ΨO、φEo和PIabs高于另外2个品种，而DIO/RC、ABS/RC和VJ低于另外2 个品种。

图2 不同调亏灌溉处理在灌浆中期对小麦旗叶PSⅡ荧光动力学参数的影响Fig.2 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on PSⅡ fluorescence kinetic parameters of flag leaves of BN207,BN307 and BN607 at the middle stage of grain filling

表3 不同调亏灌溉处理在灌浆中期对小麦旗叶φPo、ΨO、φEo、PIabs 和Sm 的影响Table 3 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on φPo, ΨO, φEo, PIabs and Sm parameters of flag leaves at the middle stage of grain filling

表4 不同调亏灌溉处理在灌浆中期对小麦旗叶DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC、VJ 和DIO/CSm 的影响Table 4 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on DIO/RC, ABS/RC, TRO/RC, VJ and DIO/CSm parameters of flag leaves at the middle stage of grain filling

2.3 不同调亏灌溉处理对小麦品种间叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

叶绿素荧光瞬时曲线（VOP曲线）在O-K-J-I-P的基本步骤中表现出典型的多相上升（图3（a）、图3（b）、图3（c））。W1 处理的OJIP 瞬时异质性显著增加（图3（d）、图3（e）、图3（f））。而W2 处理与W3 处理的相对荧光强度显著低于CK（图3（d）、图3（e）、图3（f）），这表明3 个品种在W1 处理下光合电子传递受阻严重，而在W2、W3处理下光合电子传递受限制程度较小。

如图4 所示，在调亏灌溉下，L点（0.15 ms）和K点（0.3 ms）的相对可变荧光以及ΔVOK和ΔVOJ值因处理的时期不同而不同。BN207 与BN607 在W1、W2 处理下的L点和K点的相对可变荧光显著高于CK，而BN307 与BN607 在W3 处理下的L点和K点的相对可变荧光显著低于CK。

图4 不同调亏灌溉处理在灌浆中期对小麦旗叶O-K 和O-J 标准化曲线的差异动力学曲线的影响Fig.4 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on the differential dynamic curves of O-K and O-J standardization curves of flag leaves in the middle stage of grain filling

2.4 不同调亏灌溉处理对小麦品种间产量和生物量的影响

如图5 所示，W3 处理更有利于提高小麦产量与生物量。与CK 相比，BN207 在W3 处理下显著增加了9.38%，而BN207、BN307 与BN607 在W1 处理下分别显著降低了30.78%、32.47%和29.39%，在W2 处理下分别显著降低了18.39%、19.07%和14.88%。同一调亏灌溉处理下，不同品种间产量和生物量也存在差异。在调亏灌溉下，品种间产量和生物量均表现为：BN607>BN207>BN307，表明适度调亏灌溉对BN607 的产量与生物量的影响最小。

图5 不同调亏灌溉处理对各品种间小麦生物量和产量的影响Fig.5 Effects of different regulated deficit irrigation treatments on wheat biomass and yield among wheat cultivar

3 讨 论

叶绿素是植物光合作用的重要参数[13]。与CK 相比，3 个品种在W1、W2 处理下的Pn和SPAD的降低表明所有小麦品种在生长后期进行中度调亏灌溉均会导致旗叶叶绿素量降低，进而影响小麦光合能力，这与孟兆江等[6]的研究结果一致。在W3 处理下，Pn的增加归因于该处理下叶绿素量的增加，这与王正航等[14]的研究结果一致。杨宝斌等[15]研究表明，小麦在抽穗期经历中度干旱胁迫会导致Pn与SPAD明显降低，这可能是由于小麦在苗期—越冬期进行调亏灌溉有利于根系下扎，从而促进根系对深层土壤水分的吸收，缓解了后期调亏灌溉对小麦生长的影响[16]。

荧光被认为是研究光能分配和光化学活性的有效探针[17]。与CK 相比，W3 处理下3 个品种的Pn、ΨO、φEo、PIabs和Sm均有所增加，而DIO/RC、ABS/RC、TRO/RC、VJ以及OJIP 曲线上各个特征位点的峰值有所下降。其中，ΨO、φEo和Sm反映了PSII 受体侧电子传递速率的变化，这些指标在W3 处理下的增加表明小麦在苗期—越冬期和拔节期—抽穗期进行中度调亏灌溉可以提高QA传递电子的能力，减轻PSII 受体侧的光抑制损伤程度[18-19]。Pn的增加表明小麦在苗期—越冬期和拔节期—抽穗期进行调亏灌溉有利于将更多的光能用于光合电子传递，从而更好地推动光化学反应并抵御水分亏缺[20]。在W1 处理下，3 个品种的OJIP 瞬时曲线的各个特征位点的峰值均有所增加，且BN207 与BN607 的ΨO和φEo均有所降低，而ABS/RC和TRO/RC有所增加。这表明W1 处理增加了BN207 与BN607 以荧光形式耗散掉的能量，从而减少用于光合电子传递的光能，导致其光合性能下降。此外，植物光合作用中Pn与Rubisco 活性呈正相关，而核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rca）是调控Rubisco 的关键酶[12]，而不同调亏灌溉处理对Pn的影响是否与rca有关尚不清楚，未来有待在此研究基础上对光合作用的机理进行深入研究。

BN307 在W3 处理下SPAD和Pn最高，但产量和生物量最低，这可能是单位反应中心将更多的能量分配于热耗散，从而减少用于光合电子传递的能量。BN607 在W2 处理下的产量与生物量均高于其余2 个品种，这主要归因于Pn和SPAD的增加，可能是在生长前期进行中度调亏灌溉有利于促进深层根系的发育，进而提高后期对水分亏缺的抵抗能力[15]。而BN207 在W1 处理下的ΨO、φEo和PIabs均高于其余2个品种，这可能与该品种能够在逆境水平下诱导Lhcb1 和psbA等基因的表达有关[21]，也可能与长期逆境下细胞色素b6f 复合体对电子传递的调节有关。

4 结 论

在苗期—越冬期、拔节期—抽穗期进行中度调亏灌溉是一种有效的小麦节水高产策略。

BN207 品种更有利于阻拦长期水分亏缺对光合电子传递和PSII 的光合作用活力的损伤；BN607 品种可通过增强小麦的Pn和SPAD来实现高产。

（作者声明本文无实际或潜在的利益冲突）