南山国家公园朱鹮野化训练与适应性研究

刘美玲，陈 斌，王明旭，3，伍 铠，舒梦瑶，刘其武

(1.湖南南山国家公园管理局，湖南 邵阳 422000；2.崀山风景名胜区管理局，湖南 邵阳422700；3.湖南省林业局，湖南 长沙410004)

朱鹮(Nipponianippon)是全球濒危保护鸟类[1]，国家一级重点保护鸟类，有“鸟中国宝”之称[2]。自1981年在陕西洋县发现了地球上最后的7只野生朱鹮以来[3]，经过40多年的保护，全球朱鹮种群已恢复至7000余只，其中野生种群4400余只[4]。此后相继在陕西宁陕、铜川、河南董寨、浙江德清等地开展了野外放归与再引入工程，建立了新的野生种群[5-9]。为了进一步将朱鹮再引入至更广泛的历史分布地，重建全球纬度最低的可自我维持的野生种群，2022年9月，南山国家公园从陕西汉中朱鹮国家级自然保护区引入10只朱鹮开展野化放归。

人工饲养个体释放到野外之前，对其进行适当的野化训练，使放飞个体适应当地环境，并获取必要的野外生存技巧，是提高释放个体野外存活率和再引入成功率的重要步骤[10]。本研究依据以往的训练网笼环境恢复建议和野化训练的内容进行设计布置[5，11]，通过研究朱鹮的活动节律与时间分配了解其生活习性、生理和生态需求[12-13]，评估朱鹮在南山国家公园对野外模拟环境的适应能力，为今后再引入朱鹮的野化训练提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于湖南省邵阳市新宁县南山国家公园崀山片区的石田村，地理坐标为110.7671°E，26.3547°N，海拔352m。境内包含河道、水田、湿地、森林等多种生境类型。南山国家公园崀山世界自然遗产地属于大陆性亚热带季风湿润气候，气候总体特征表现为气候温暖、四季分明、雨水充沛、日照充足，春秋短、冬夏长；年平均气温15.5℃[14]，最热月7月份平均气温26℃；最冷月1月份平均气温为4℃，极端最高气温37.2℃，极端最低气温-6.8℃，具有南方典型的山地气候特点。野化放归地面积约700hm2，周围风景优美，最高海拔约900m，最低处海拔约300m，举目西望为雪峰山余脉，东边为越城岭山脉，处于湖南新宁县城至广西资源县梅溪乡之间的丹霞地貌盆地，丹霞低山起伏中，百亩以上的连片稻田和湿地比比皆是，地势开阔。河流、水田、湿地和山林内食物丰富，有薄颌光唇鱼(Acrossocheiluskreyenbergü)、泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)、沼蛙(Ranaguentheri)、田螺(Cipangopaludinacahayensis)、河虾(Macrobranchiumnipponense)和沙贝类、水生昆虫、山地昆虫、其他鱼类等，常年可见多种鹭类、鸭类等野生动物成群结队觅食。大小溪流内水质特优，清澈见底，水草丰富，平缓慢流，丰富的自然资源为朱鹮提供了良好的野化放归条件。

2 材料与方法

2.1 野化个体选择

野化训练共选取了10只朱鹮，均来自于陕西汉中朱鹮国家级自然保护区繁育中心，其中雌雄比例1∶1，年龄2～5岁。

2.2 野化网笼环境建设

野化网笼位于南山国家公园石田村稻田内(地理坐标110.7671°E，26.3547°N)，于2022年9月建成并投入使用。网笼为半径15m的八角形钢架结构，笼高15m，面积670m2。为防止其他鸟类和兽类侵入，网笼顶部和四周采用网孔5cm×5cm的尼龙网覆盖，外围建立2m的PVC橡胶围网，入地50mm。网笼内部参照朱鹮野外生境模拟构建[5，11]，地面70%为稻田，30%为草坪，稀疏插秧，营造稻田生境训练朱鹮觅食；移栽了5棵用于夜栖和栖息的马尾松(Pinusmassoniana)，树高约6m，间距约5m；树间搭设高低不同的人造栖杠3个，高3～6m，长6m，为朱鹮提供夜宿；设置水池2个，面积分别为20m2和60m2，池深13～30cm，流动更新笼内水体。

2.3 日常管理

野化网笼内部管理由1名专职饲养员负责，每天8：00在稻田、水池内进行投食，训练朱鹮觅食能力。投喂食量视具体情况而定，每只朱鹮为250～300 g·d-1，主要以泥鳅为主。此外，饲养员定期在网笼内进行消毒、环境维护工作，及时清理死亡的泥鳅和水草，防止病菌感染朱鹮，在网笼40～80 m附近设置警戒线，排查周边无关人员，减少人为干扰因素。

2.4 观察方法与数据分析

使用野化网笼内安装的1部高清摄像头以及双筒望远镜和单筒望远镜，对全部朱鹮进行观察，观察时间为每天8：00—18：00。记录网笼内朱鹮的休息、觅食、理羽、其他等行为类型、干扰类型、夜宿情况等数据。

本次环境适应及野化训练的研究时间为2022年9月6日—24日，共19 d。行为类型研究采用瞬时扫描法，日间每30 min记录1次发生各类行为的朱鹮个体数量。将行为类型划分为4个类型：休息、觅食、理羽、其他行为。根据带有 GPS 信号发射器(HQBP2525，湖南环球信士科技有限公司)的2只朱鹮个体运动量，对朱鹮的活动情况进行分析。为研究朱鹮在野化训练过程中受到干扰后惊飞时间总体变化趋势，记录每天朱鹮受到干扰刺激后的惊飞时间，根据当时网笼内、外的环境情况判定朱鹮的惊飞原因并记录。由于野生朱鹮喜欢选择在树木上集群夜宿，在本次研究中详细记录每日朱鹮夜宿情况，统计其在地面、栖杠及树木等夜宿位置的具体数量，分析在树上夜宿数量的变化，用于代表树上夜宿能力的获取情况。

3 结果与分析

3.1 释放及警戒防御行为

为避免朱鹮受伤，释放朱鹮时选择在诱捕网笼内进行。释放后的朱鹮少部分在诱捕网笼内出现惊走、惊飞的警戒行为，其中1只在惊飞过程中紧抓诱捕网笼旁的钢管，约5 min后降落，其余朱鹮在外界干扰减少后开始行走、觅食。

随着时间的推移，朱鹮对外界干扰及猛禽等天敌表现出不同的防御反应。具体表现为：当有车辆经过，车辆距离网笼300 m且未发出鸣笛声，朱鹮未表现出明显的警戒行为；当摩托车距离网笼300m，发出轰鸣声，朱鹮会惊飞绕网飞行；当有猛禽距离网笼上空200 m以内活动时，朱鹮出现警戒性鸣叫；当猛禽距离网笼上空100 m以内活动时，朱鹮发出警告并惊飞绕笼数圈，表现出与野生个体类似的防御行为，具备了一定的躲避敌害的能力。其中编号10 G、08 G朱鹮在受到惊吓后，分别于2022年9月8日、18日冲破笼网飞走；19日，在网笼附近监测到编号08 G朱鹮觅食踪迹。

3.2 野化期间的日间活动分配

网笼内朱鹮的日活动行为占比依次为休息(43.09%)、觅食(31.8%)、理羽(15.38%)和其他行为(9.72%)，其中休息占比最高(见图1)。日间觅食呈现晨昏型，觅食高峰出现于9：00—10：00和15：00—16：00时段。休息行为(休息、理羽)呈单峰型，在上午觅食高峰后休息行为占比逐渐增大，高峰期出现于14：00—15：00时段(见图2)。

图1 南山国家公园朱鹮野化期日间行为分配Fig.1Daily behavior allocation of released Nipponia nippon in Nanshan National Park

图2 南山国家公园朱鹮野化期日活动节律Fig.2 Daily activity rhythm of released Nipponia nippon in Nanshan National Park

3.3 夜宿时间及夜宿地选择变化

对朱鹮夜宿时间的记录观察可知，在第1天～第2天，朱鹮的夜宿时间相对集中在18：00—19：00、19：00—20：00两个时间段，从第3天开始，随着时间的推移，在逐渐适应当地环境后朱鹮夜宿时间点有所提前，大多集中在17：00—18：00，从42%提升至90%左右(见图3)。

图3 南山国家公园朱鹮野化期间夜宿时间选择变化Fig.3 Changes in nighttime roosting time selection during the released Nipponia nippon acclimation period in Nanshan National Park

对朱鹮夜宿位置选择的训练结果显示，朱鹮对树木的选择逐步稳定，野化训练第1天～第4天对树木及栖杠的选择率从50%提升至90%左右；第5天开始，全部朱鹮个体选择树木、栖杠栖息，不再选择地面。9月22日，由于编号09G朱鹮在白天飞行过程中不慎挂网，经兽医诊断后系腿部肌肉拉伤，22日-24日在地面进行夜宿(见图4)。

图4 南山国家公园朱鹮野化期间夜宿位置选择变化Fig.4 Changes in nighttime roosting location selection during the released Crested Ibis acclimation period in Nanshan National Park

3.4 运动量的变化

对带有 GPS 信号发射器的2只朱鹮个体日平均运动量的活动情况进行分析，其发射器设置每1h反馈1次运动量信息。研究结果显示，两只朱鹮的活动时间及频率基本一致，其运动行为有4个较为明显的高峰值，分别是7：00—9：00，12：00-13：00，15：00-16：00，17：00-18：00(见图5)。这与朱鹮的日间运动行为节律表现的规律基本一致。

图5 南山国家公园朱鹮野化期间日平均运动量Fig.5Daily average movement of released Nipponia nippon during the acclimation period in Nanshan National Park

从朱鹮的日总运动量图可知，带有 GPS 信号发射器的2只朱鹮在19 d的运动量趋势完全一致。在第1天～第3天的运动量呈下降趋势，第4天～第7天的运动量呈上升趋势，此后未呈现明显的规律性。这可能是因为刚到新环境第1天出现惊飞、惊走的警戒行为，运动量较大；后两天，逐渐适应新环境，运动量有所减少；9月8日-12日，2只朱鹮在对环境熟悉后，运动量呈上升趋势(见图6)。

图6 南山国家公园朱鹮野化期间日总运动量Fig.6Daily total movement of released Nipponia nippon during the acclimation period in Nanshan National Park．

4 结论与讨论

(1)行为和防御的反应变化。观察表明，通过野化训练19 d，朱鹮受人为干扰惊扰的频次有所降低，对猛禽的防御反应较强，飞行的持续时间有所提高，由开始的40～60 s提升至120～180 s，反映出朱鹮飞行能力的增强，但偶尔会出现挂网的情况。这可能与网笼的开阔程度及朱鹮缺少安全感存在一定关系。野化训练大网笼内种植了5棵马尾松树，但部分树枝出现干枯死亡，且地面缺少低矮灌木遮挡，造成网笼内部整体隐蔽性较差，同时网笼一侧距离公路较近，这些因素都对朱鹮易造成人为影响的干扰刺激。

在前期调研期间，观察到天敌仍是朱鹮的主要潜在威胁因素，其中包括黄鼬(Mustelasibirica)、黄腹鼬(Mustelakathiah)、凤头蜂鹰(Pernisptilorhynchus)、赤腹鹰(Accipitersoloensis)、鹞鹰(Circuscyaneus)、赤链蛇(Dinodonrufozonatum)、虎斑颈槽蛇(Rhabdophistigrinus)等。但在研究期间仅观察到鹞鹰在野化网笼周边出现，对其造成惊扰。因此，今后应该加强观察朱鹮对这些天敌的防御反应，特别是在繁殖期需采取针对性防范措施。

(2)日活动时间分配与行为节律分析。研究表明，鸟类取食的时间与栖息地食物丰富度有密切关系，在食物充足的情况下会减少取食的时间，更多时间会选择在安全的环境下休息[15-17]。南山国家公园朱鹮野化训练期间在日活动时间分配上，休息行为占比最高，为43.09%；觅食行为低于休息行为，为31.8%；这与北戴河朱鹮种群休息、觅食行为的时间分配规律基本一致(41.8%和39.7%)[18]，且休息占比更高。可能是因为南山国家公园与北戴河相比纬度较低，气温较高，同时食物主要来源为人工投食，丰富度较高，在完成觅食后，朱鹮更倾向于聚集于树上或阴凉处进行休息和理羽。

在南山国家公园，朱鹮的觅食行为在9：00—10：00(50.92%)、15：00—16：00(52.84%)达到两个高峰期，这是因为投食时间基本在8：00，此时人为干扰较大，朱鹮大多在树上进行休息或理羽；而在13：00-14：00时段，由于气温较高，朱鹮通常躲在树上进行午休，因此休息行为在此时间段达到一个小高峰。而在15：00之后，气温有所降低，休息后的朱鹮在此时有一个明显的觅食高峰。

(3)夜宿时间及夜宿地选择变化。夜宿时间方面表现出提前的趋势。夜间栖息地选择方面，表现出显著的野化训练效果。野化第5天，10只朱鹮全部在树木和栖杠上休息，在树木、栖杠上夜宿能力获取速度与黄治学等[19]先前的研究情况相比较快，说明朱鹮在南山国家公园内适应良好。同时，飞出网笼的2只朱鹮在持续的监测中，觅食、运动、夜宿等行为表现正常，其中1只一直夜宿在网笼旁边高大的马尾松木上。

通过对南山国家公园引进的10只朱鹮个体的行为和防御反应、夜宿时间及夜宿地选择变化，以及日间活动节律分析得出，10只朱鹮经过19 d的环境适应及野化训练，均表现出较好的适应能力。对野化过程中出现异常情况的3只朱鹮(2岁)进行综合评估，其中编号10 G朱鹮在野外适应时间相对较长，通过使用单筒望远镜及无人机监测，共有3次踪迹观察记录，该朱鹮的觅食、运动及夜宿情况表现正常，对环境适应较好；编号08 G朱鹮在野外适应1 d后，次日飞回网笼周边觅食，随后在网笼旁的马尾松木上休息，在监测期间除应对猛禽的威胁产生防御反应时，会暂时飞离网笼附近，其余时间则一直在网笼旁活动，适应性良好；编号09 G朱鹮在飞行过程中由于其环志凹口与网笼发生缠绕导致挂网，经及时诊断与救治，在隔离笼舍中进行了恢复。在朱鹮放归后，需进一步加强野外朱鹮的跟踪监测，了解其存活状况及扩散情况，以便评估相关措施的科学性和有效性，并进一步完善野化方案。