水位抬升对丹江口水库底栖动物群落的影响研究

文威 李双双 冯桃辉 彭祺

摘要：

南水北调中线工程水源地丹江口水库2014年秋季正式供水后，全年平均水位相较往年抬升超过10 m，极大地改变了库区的生态环境。在库区设置10个监测站位，于水位抬升前（2013年11月、2014年5月）和水位抬升后（2019年11月）分别对底栖动物进行了3次系统调查，在解析底栖动物群落结构、现存量、生物多样性变化的基础上，探讨水位变化引起的生态胁迫对底栖动物群落和库区生态系统的影响效应。研究结果表明，水位大幅抬升后，寡毛类仍然是丹江口水库底栖动物的优势类群，底栖动物的群落结构未发生显著改变，但优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的密度占比发生小幅变化，底栖动物种群分布趋于均匀分布，物种多样性趋于上升。水位抬升后水温分层效应的增强给原有生态系统带来了一定程度的胁迫和干扰，恶化了底栖动物的栖息环境，其现存量明显下降，β多样性略有上升。秋季（11月）适合霍甫水丝蚓的生长繁殖，而春季（5月）利于正颤蚓和摇蚊类的生长繁殖，底栖动物密度春季高于秋季。

关 键 词：

底栖动物； 群落结构； 水位抬升； 生物多样性； 现存量; 丹江口水库

中图法分类号： Q958;X824

文献标志码： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2023.08.012

0 引 言

丹江口水库位于湖北省丹江口市汉江干流与其支流丹江交汇口下游0.8 km处［1］，水域横跨鄂、豫两省，是亚洲第一大人工淡水湖和南水北调中线工程的水源地［2］，担负着向北方供水的重任，保障了中线沿线河南、河北、北京、天津四省市5 859万人的供水需求［3］，并兼顾了沿线生态环境和农业用水，缓解了华北地区生态环境恶化趋势。同时，丹江口水库又是汉江中下游的控制性水库，其生态系统服务功能除了满足北方供水外，还有防洪、发电、灌溉、航运、养殖等多种功能。为有效满足南水北调中线工程沿线地区和城市生活和生产用水需求，根据《南水北调中线工程规划（2001年）修订》报告，2005年9月丹江口水库进行了大坝加高加固工程并于2013年8月完工。大坝加高完建后，水库正常蓄水位由157 m提高至170 m，蓄水量由174.5亿m3增加至290.5億m3。汉江库区回水长度由177 km增加到193.6 km，丹江库区由80 km增加到93.5 km，水库调节性能也由初期的完全年调节变为不完全多年调节［4-5］。2014年秋季正式供水后，丹江口水库的全年平均水位相较往年抬升超过10 m，库区新增淹没土地305 km2。新增淹没土地土壤中的有机质和营养元素在蓄水初期阶段向水库扩散迁移，会对水质造成不利影响。随着水库库容的增加，虽然水体总体纳污能力有所提高，但库区水文条件的改变、流速的减缓会造成水体自净能力的下降和水环境容量的减少［6］。库区生态环境的剧烈变化，必然会对华北地区的用水安全产生一定程度的影响。此外，水位抬高和水深增加，将极大地改变水体自然状况，导致一些水生生物栖息地的改变和饵料资源的改变，对水生生物的生存和繁衍构成威胁，进而影响水体生态功能的发挥［4］。

作为水生态系统的重要组成部分，底栖动物承担着有机碎屑的分解任务，在促进库区生态系统的物质循环和能量流动的过程中发挥着重要作用，由于底栖动物迁移能力差，生活史较长，只能被动地耐受和适应环境的变化，不同类群对环境变化具有不同的响应，因此其群落结构和状态的变化可有效地反映出水体长期的营养状态或污染程度，多被应用于水环境监测以及生态系统的健康评价［7］。文献调研发现，丹江口水库水位全面抬高前的底栖动物的调查资料较少，较为系统的调查资料主要有2007～2008年张敏等［7］对丹江口水库底栖动物的分布格局和季节动态进行的研究，以及2013年秋季池仕运等［8］对丹江口水库基于42个常规水质监测断面所进行的底栖动物调查。截至目前，库区水位全面抬升后的底栖动物调查资料还未有较为系统的报道。丹江口水库水位全面抬升后对库区底栖动物群落结构产生何种影响，底栖动物如何响应库区生态环境的巨大变化，这些问题需要进行系统探讨。本文将近期的调查资料（2019年11月）和以前的历史调查资料（2013年11月和2014年5月）进行比较分析，在解析底栖动物群落结构、现存量、生物多样性的基础上探讨由水位变化引起的生态胁迫对底栖动物群落和库区生态系统的影响效应，以期为库区生态环境的管理和保护提供科学依据和支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域

丹江口水库坝址位于丹江注入汉江汇合口以下约800 m处，控制流域面积9.5万m2 ［4，9］。水库于1973年建成，成“V”字形，由汉江库区和丹江库区组成（见图1）。汉江库区流经郧县盆地、石灰窑峡谷、均县盆地、青山港峡谷，两岸以中低山为主。丹江库区总体上由北向南，低山与盆地、丘陵地貌相间分布，丹江河谷大部分为宽谷，两岸地形较缓，少部分为峡谷地貌［10-11］。水库主要水源为汉江和丹江及其主要支流，汉江来水量占总来水量的75％以上。水库整体生态状况良好，集中的污染源相对较少，近10 a来库区总磷浓度基本稳定在Ⅰ～Ⅱ类，水质总体达到Ⅱ类［2，12］。库区水体氨氮污染主要来自入库干支流，旱季枯水期氨氮浓度较高，雨季丰水期氨氮浓度较低，汉江库区氨氮浓度沿程递减，丹江库区下游氨氮浓度高于上游，存在明显的底泥污染释放［13］。水位大幅抬升前丹江口水库沉积物总氮均值为1 319.32 mg/kg［14］，水位大幅抬升后消落带沉积物总氮均值为562 mg/kg［15］。水位大幅抬升前后表层沉积物重金属含量在空间分布上均呈现“丹江库区＞汉江库区＞河道”的特征，处于低风险水平［16-18］。水位大幅抬升后的监测结果表明，库湾基本处于中-富营养化状态，总氮浓度均值1.47 mg/L，磷为富营养化的限制因子［19］。库区为北亚热带大陆性季风气候，具有显著的过渡性气候特征。年平均气温15～16 ℃，年无霜期230～250 d，年平均降雨量800～1 000 mm，主要集中在7～9月。库区自然植被为温性常绿针叶林、暖性常绿针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、针阔叶混交林、灌丛和草丛等。主要土壤类型有黄棕壤、山地黄棕壤、水稻土、潮土和黄褐土等［1］。

1.2 站位设置與样品采集

在库区设置10个常规监测站位，其中丹江库区和汉江库区各5个（见图1和表1）。采样时段分别为2013年11月、2014年5月和2019年11月。根据水库水位的运行记录来看，2013年11月和2014年5月可归为水位抬升前时期，而2019年11月可归为水位抬升后时期。底栖动物采样采用改良彼逊挖泥器（面积1/16 m2）进行，每个站位采集2～4个重复样，合并成一个大样进行分析。样品采集后经60目（425 μm）筛绢布筛选干净放入500 mL的塑料瓶中，加入10%的福尔马林固定保存，室内在解剖盘中进行分拣，置入100 mL的塑料标本瓶中长期保存。标本鉴定后计数、称重，按采样面积折算成密度（个/m2）和生物量（湿重g/m2）。底栖动物水生昆虫除摇蚊类鉴定到属外，其余鉴定到科，而寡毛类鉴定到种或属。

1.3 数据处理与分析

采用α和β多样性指数测度生物多样性。α多样性指数中Shannon-Wiener指数的计算公式为H=-si=1pilnpi，Margalef指数的计算公式为D=（S-1）/lnN。β多样性指数Whittaker指数的计算公式为βW=γ/ā-1［20］。式中，S为样品中的物种数，pi为第i种在样品中的数量百分比，N为样品中底栖动物的总个体数，γ为研究区段底栖动物总物种数，ā为所有样品的平均物种数。采用极点排序对不同时期的底栖动物群落进行排序，并用多响应置换程序（Multi Response Permutation Procedure，MRPP）检验群落结构差异的显著性。采用百分比相似性分析（Similarity Percentage，SIMPER）分析造成不同时期群落结构差异的主要物种。生物多样性指数和SIMPER分析采用多元统计分析软件PAST v3.0进行，MRPP和极点排序采用元统计分析软件PC-ORD v6.0进行。水位数据来自湖北省水文水资源局水文情报预报处发布的《湖北省常用水情报表》。具体采样站位水深测度采用船舶声呐进行测定，而水温和水深的定量关系数据来自2014年5月的多功能水质分析仪现场测定数据。

2 结果与分析

2.1 库区水位的变化

统计分析丹江口水库2013，2014年和2019年的全年水位资料发现：自2014年秋水库正式供水后，11月水位基本维持在160 m左右，相比2013同期水位抬升20 m左右，5月水位相比历史同期水位也抬升15 m左右，如图2所示。如2013年全年平均水位为142.8 m，2014年为145.8 m，而2019年为157.5 m，水库全年平均水位自2014年后抬升10 m左右。

采样站位实测水深显示，2019年11月的平均水深为48.3 m，2013年11月和2014年5月平均水深分别为27.4 m和24.1 m，2019年11月的水深要远高于2013年11月和2014年5月。2014年5月的实测的水温和水深的回归关系表明，水温会随水深的增加而明显下降，表明丹江口水库存在水温分层现象（见图3）。

2.2 群落结构变化

3次调查结果表明，丹江口水库底栖动物主要由寡毛类组成，软体动物和水生昆虫的密度占比非常低，寡毛类密度占比高达98%以上，其中2013年11月密度占比为99.75%，2014年5月密度占比为98.10%，2019年11月密度占比为99.04%。这表明水位抬升近5 a后丹江口水库底栖动物类群组成未发生明显变化。就优势种而言，3次调查表明霍甫水丝蚓和正颤蚓密度占比变化较为明显，均呈现下降趋势。其中霍甫水丝蚓2019年11月比2013年同期下降近12%，而正颤蚓则下降近15%。2014年5月和2013年11月这两个时期丹江口水库水位处于较为接近的水平，霍甫水丝蚓密度占比略有下势，而正颤蚓密度占比则大幅上扬（见表2）。就不同类群单站平均密度占比而言，寡毛类春季（2014年5月）要小于秋季（2013年11月和2019年11月），水生昆虫春季要高于秋季（见图4）。经MRPP检验，2013年11月和2014年5月以及2013年11月与2019年同期相比，底栖动物群落结构差异不显著，但 2014年5月和2019年11月相比，群落结构差异达到显著水平（见表3），极点排序图也显示2014年5月和2019年11月群落结构差异较为显著，不同时期的样点排序支撑了MRPP的检验结果（见图5）。

SIMPER分析结果显示，造成不同时期底栖动物群落结构差异的主要物种为优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓，其丰度变化直接影响了不同时期底栖动物群落结构的差异性。组1中霍甫水丝蚓和正颤蚓累计贡献率高达90.73%，组2达82.34%，组3达80.38%（见表4）。

2.3 密度和生物量变化

丹江口水库水位大幅抬升前（2013年11月和2014年5月），汉江库区底栖动物平均密度处于较高水平，高达7 000个/m2以上;水位抬升后（2019年11月）平均密度明显下降，为2 595.2个/m2；底栖动物平均生物量水位抬升前后变化不大。丹江库区底栖动物平均密度和平均生物量水位抬升前后的变化趋势与汉江库区趋同，也呈现平均密度大幅下降，平均生物量变化不大的趋势（见表5）。丹江口水库底栖动物组成以寡毛类为主，其平均密度变动趋势与总平均密度的变动趋势相同，水位抬升后寡毛类密度大幅下降（见图6），优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓平均密度在水位大幅抬升后也急剧下降，其中霍甫水丝蚓平均密度下降到1 000个/m2以下，而正颤蚓平均密度下降到500个/m2以下（见图7）。

2.4 生物多样性变化

丹江口水库水位抬升前后底栖动物单站物种数的变化不明显，差异未达到显著水平。α多样性指数Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数水位抬升前后的变化程度也未达到显著水平。就β多样性指数来看，水位抬升后（2019年11月）Whittaker指数呈现上升趋势，略高于2013年同时期的数值，而2014年5月该指数最低（见表6）。

3 讨 论

3.1 群落結构的比较分析

研究表明，水深是影响静水水域底栖动物的关键因子［21］，水深的增加会导致水体底部溶解氧水平的下降，引起某些不耐受低氧物种的消亡以及耐受物种的同步增长，进而造成不同水深区域的底栖动物群落结构组成的差异［22-24］。丹江口水库2014年秋季（11月）由于开始向北方供水，蓄水水位与往年相比抬升了20 m左右，全年平均水位自2014年后抬升了10 m左右。本研究3次的调查结果发现寡毛类始终是丹江口水库底栖动物的优势类群，密度占比高达98%以上，底栖动物的类群组成未发生明显变化。基于MRPP的分析结果表明，2013年11月与2019年同期的底栖动物的群落结构差异虽然没有达到显著水平，但水位抬升导致的差异效应已经明显显现出来，表现为其差异程度要强于因季节因素导致的差异程度（T值绝对值组2大于组1）。水位抬升前的2014年5月与抬升后的2019年11月的底栖动物群落结构差异达到显著水平应该是季节因素和水位抬升的双重效应叠加的结果（见表3），而水库优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的丰度变化对不同时期群落结构的差异性具有突出影响。

有研究表明，颤蚓科的霍甫水丝蚓和正颤蚓在水柱稳定性较高、底层水温较低的水体中更易占优势［25］。本研究中，霍甫水丝蚓和正颤蚓两者的密度占比始终处于较高水平，水位的抬升似乎对水柱的稳定性以及底层水温没有明显的影响。三峡水库蓄水后库区颤蚓类和摇蚊类对水位波动较为敏感，其中颤蚓类丰度占比随水位波动剧烈程度的上升而降低，而摇蚊类与之相反［26-27］。本研究结果显示，2019年11月与2013年同期相比，优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的密度占比均出现小幅度下降，寡毛类平均密度占比则增长2.87%。2014年5月的水位接近于2013年11月的水位，优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的密度占比出现较大差异可归结于季节因素的影响。2014年5月霍甫水丝蚓密度占比出现较大幅度下降而正颤蚓的密度占比出现较大幅度上升，这表明秋季适合霍甫水丝蚓的生长繁殖而春季适合正颤蚓的生长繁殖。就季节因素而言，春季寡毛类单站密度占比要远小于秋季，而水生昆虫单站密度占比则远高于秋季，表明春季对摇蚊类如小摇蚊、多足摇蚊、前突摇蚊和长跗摇蚊等的生长较为有利。2019年11月水生昆虫单站密度占比几乎可以忽略不计，只占0.20%，远小于2013年同期的4.36%，表明丹江口水库水位大幅抬升后不利于水生昆虫的生长繁殖，这与水生昆虫不及寡毛类耐受低氧环境有较大关系［28］。

3.2 现存量和多样性的变化

宋明江等对三峡库区支流大宁河回水河段的研究发现，高水位期的底栖动物多样性高于低水位期，随着水深的增加，均匀度呈现增加趋势［24］。本研究中，2019年11月的底栖动物单站物种数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数略高于2013年同期，但均未达到显著差异水平，这表明水位抬升对丹江口底栖动物多样性的影响效应并不显著。可能随着库区水位的抬升，底栖动物的栖息环境由于溶氧水平的下降而趋于严苛［29-30］，一些机会主义物种也能短暂生存，挤占原有优势物种的生存空间，导致种群分布趋于均匀分布，物种多样性趋于上升［24］。β多样性指数（Whittaker指数）可以测定沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率以及生境的多样性或环境的异质性。在不同群落或同一群落的某一环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越高［31］。研究表明，来自环境的胁迫或干扰会增加生物群落的β多样性［32］，反过来β多样性又可以表征生物群落受到干扰的强弱，即β多样性越高，生物群落受到的干扰越强［31，33］。2019年11月的Whittaker指数高于2013年同期表明水位抬升给原有生态系统带来了一定程度的胁迫和干扰，导致底栖动物群落的β多样性略有增高，而2014年5月的Whittaker指数低于2013年11月，表明春季库区生态系统受到的环境扰动要低于秋季，其生态状况要稍好于秋季。

丹江口水库大坝加高后库区底栖动物资源量的变化趋势有不少学者进行了预测。张家波等［34］预测认为，丹江口水库大坝加高后，随着水位的抬升，蓄水量的增加会增强水体的自净能力，库区会形成多样化小生境，淹没面积的扩大会增加营养物质的来源，丹江库区和汉江库区的流态会发生变化并导致两个库区的生态环境差别缩小，表底层温差加大导致温跃层的形成，水位周年变幅加大，底栖动物密度和生物量不会发生太大变化，但呈明显增加趋势。包洪福等［35］认为，丹江口水库大坝加高蓄水后底栖动物增长有限，且会出现季节性变化。与丹江口水库大坝加高导致蓄水水位大幅抬升类似，三峡水库经历三期阶段蓄水，水位抬升幅度逐次加大，研究表明，一期、二期和三期蓄水对底栖动物丰度无显著影响，三期蓄水水位波动范围的增加没有显著改变二期蓄水形成的稳定的底栖动物群落季节格局［36-37］。三峡水库香溪河库湾在一期蓄水初期，底栖动物密度稳步增长，蓄水第二年密度就从初期的275个/m2上升至5094个/m2［38］，而二期蓄水导致总密度显著降低，三期蓄水后则变化相对较小［39］。

本研究结果表明，水位大幅抬升后丹江口水库底栖动物密度下降幅度较大，与香溪河库湾二期蓄水后的变化趋势类似。文献调研资料显示，在一些水库或湖沼系统中，底栖动物的密度与水深成显著负相关［27，40-41］，但有些水库或湖沼系统中底栖动物的密度则与水深呈现显著正相关关系［42-43］。一般认为，底栖动物的密度随水深增加而减少，是因为深水带底栖动物的食物严重依赖来自有光层的食物沉降，沉降缓慢导致水底已沉降的大部分食物被微生物分解矿化，底栖动物可利用的食物接续不上［44-45］。然而，水库水位抬升导致水深的增加有很大可能会促进水温分层现象的形成和水温分层期的延长，而水温分层期的延长则会加剧水库底部的缺氧和厌氧状态，恶化底栖动物的栖息环境，不利于底栖动物的生存和繁殖，导致其现存量处于较低水平［46］。因而，水库热分层期间的溶解氧和水深是水库底栖动物群落的重要控制因子［28，47-48］。本研究中，丹江口水库抬升近5 a后，秋季（11月）底栖动物的现存量均出现明显下降，这可能与水温分层效应的显著增强有较大关系（见图8），即水深的增加以及水库由完全年调节变为不完全多年调节导致水力滞留时间的延长以及水体交换率的降低会促使水库热分层期的稳定形成和热分层期的延长，进而导致水库底部溶解氧长期处于较低水平，恶化底栖动物的生存环境，不利于底栖动物种群的生长繁殖，进而造成种群发生较大程度的衰退。

4 结 论

丹江口水库自2014年秋季水位大幅抬升后，底栖动物的类群组成未发生明显变化，寡毛类仍然是底栖动物中的优势类群，但优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的密度占比发生小幅变化，底栖动物种群分布趋于均匀分布，物种多样性趋于上升。MRPP的检验结果表明，水位抬升对底栖动物的群落结构的影响效应要强于季节因素的影响，水位抬升和季节因素的双重效应叠加导致2014年5月和2019年11月底栖动物的群落结构差异达到显著水平。SIMPER分析结果表明，水库优势种霍甫水丝蚓和正颤蚓的丰度变化对不同时期群落结构的差异性具有突出影响。丹江口水库水位的大幅抬升恶化了底栖动物的生存空间，对底栖动物的生存和发展具有一定的副作用，表现为现存量明显下降。基于季节因素分析，秋季适合霍甫水丝蚓的生长繁殖，而春季利于正颤蚓和摇蚊类的生长繁殖，底栖动物密度春季高于秋季。

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（编辑：黄文晋）

Abstract：

Since the Danjiangkou Reservoir was opened，the water source of Mid-route of South-to-North Water Transfer Project，in the autumn of 2014，the annual average water level has increased by more than 10 meters compared to previous years，which has greatly changed the ecological environment of the reservoir.Ten monitoring stations were set up to investigate the macro-invertebrate communities and three surveys were conducted at November 2013，May 2014 and （before water level rising） November 2019 （after water level rising）.On the basis of analyzing the changes of macro-invertebrate community structure，standing crop and biodiversity，the effects of ecological stress caused by water level change on macro-invertebrate community and reservoir ecosystem were discussed.The results showed that oligochaetes were still the dominant group after water level rising，and the community structure did not changed significantly，but the density proportion of dominant species such as Limnodrilus hoffmeisteri and Tubifex tubifex changed slightly，meanwhile the distribution pattern tended to be uniform，and the species diversity tended to increase.The enhanced thermal stratification after water level rising brought a certain degree of stress and disturbance to the original ecosystem，and worsened the habitat environment of macro-invertebrates，which was characterized by the obvious decreasing of standing crop and the slight increasing of β diversity.In terms of season，autumn （November） was suitable for the growth and reproduction of Limnodrilus hoffmeisteri，while spring （May） was conducive to the growth and reproduction of both Tubifex tubifex and chironomids，and the density was higher in spring than in autumn.

Key words：

macro-invertebrates；community structure；water level rising；biodiversity；standing crop；community structure