水温和蜕壳次数对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率的影响

姚宏心 马旭洲 张文博

摘 要：为研究水温和蜕壳次数对中华绒螯蟹幼蟹耗氧率的影响，采用静水式密闭装置测定了幼蟹在水温15～35 ℃范围内和第7～11蜕壳期（C7～C11，幼蟹Ⅳ期～幼蟹Ⅷ期）的耗氧率和耗氧量。结果显示，水温在15～30 ℃时，幼蟹的耗氧率在各蜕壳期都随着温度的上升而升高，于30 ℃達到峰值，之后随着水温的上升反而呈现下降的趋势，在C7阶段，水温30 ℃时幼蟹的耗氧率达到最高值0.661 mg/（g·h）；幼蟹的耗氧量在各水温条件下都随着蜕壳次数的增加呈上升趋势，在C11阶段，水温30 ℃时幼蟹耗氧量达到最高值4.168 mg/h，不同蜕壳次数幼蟹的耗氧量差异显著（P＜0.05）。幼蟹耗氧率（R）与温度（T）、不同蜕壳次数幼蟹湿质量（W）的二元回归方程线性关系显著，其关系式为：R=0.239 5+0.009 4T-0.019 7W（r=0.821 5，P＜0.01）。研究结果表明，在一定温度范围内，水温、蜕壳次数对中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率影响显著，三者之间有显著的复相关关系。

关键词：中华绒螯蟹；幼蟹；温度；蜕壳次数；耗氧率

耗氧率是水产动物代谢活动的重要生理指标和机体生理健康状态的敏感指示因子，其大小和变化能反映水产动物的代谢特征和规律［1-4］。中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）俗称河蟹，是我国重要的水产养殖动物。幼蟹养殖是河蟹养殖阶段的重要环节，其过程是将大眼幼体养殖成为幼蟹［5］。有研究报道，不同蜕壳期幼蟹的有效积温差异显著，且幼蟹养殖的水质情况不同［6-7］，而水体环境条件是影响幼蟹养殖的关键因素之一［8］，因此，掌握幼蟹在不同环境和蜕壳期的耗氧情况，可以掌握幼蟹代谢特征，并指导养殖户有效调节养殖水质［9］。近年来，有学者对幼蟹代谢率和耗氧量进行了诸多研究。刘中等［10］研究发现，河蟹扣蟹的耗氧率随着水温升高而明显增高，在不同的水温条件下，不同体质量扣蟹的窒息点变化不大；周立红等［11］研究表明，不同发育阶段的河蟹幼体，其耗氧量没有明显差异；温小波等［12-13］进行了幼蟹标准代谢的研究，发现幼蟹耗氧率受溶解氧水平的影响，不同体质量的幼蟹，在不同水温条件下，其饥饿代谢率随着体质量的增加而减小，随着温度的上升而增大；而王广军等［14］研究表明，河蟹幼体的瞬时耗氧率在不同发育阶段随溶解氧的变化而变化。但目前尚未见对不同蜕壳生长期幼蟹耗氧率的研究报道。本文通过研究水温和蜕壳次数对幼蟹耗氧率的影响，探索温度、蜕壳次数和耗氧率之间的相互关系及其变化规律，以期为幼蟹生理生态研究、科学养殖提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2019年7—10月在上海市松江区泖港镇鱼跃水产专业合作社的基地实验室进行。试验用蟹来自该基地中华绒螯蟹幼蟹养殖池塘。根据幼蟹蜕壳间期，分别选择第7～11次蜕壳（C7～C11，幼蟹Ⅳ期～幼蟹Ⅷ期）的健康活泼的幼蟹作为试验材料。试验前，将蟹暂养于水族箱中，停食24 h。试验用蟹规格详见表1。

1.2 试验方法

幼蟹耗氧量测定在静水式密闭装置中进行。该装置由呼吸室（带龙头的2 500 mL广口瓶）和恒温水浴箱构成。试验设置15、20、25、30、35 ℃共5个温度梯度，温度误差为±0.2 ℃，每个水温条件下不同蜕壳期的幼蟹设3个平行组和2个空白对照组。先将呼吸室灌满充分曝气的自来水，然后放入相应规格的幼蟹1只，盖好瓶盖并用凡士林密封，放置在设定的温度下2 h。试验时间为上午9：00—11：00，在试验开始前和结束后均取水样用溶氧仪测定溶解氧。试验结束后，擦干幼蟹表面的水分称量。

1.3 数据分析

幼蟹耗氧率和耗氧量参照温小波等［13］的方法，按以下公式进行计算。

R=（D0-D1）×VW×t（1）

R0=（D0-D1）×Vt（2）

式（1）～（2）中：R为幼蟹耗氧率，单位为mg/（g·h）；R0为幼蟹耗氧量，单位为mg/h；D0为试验结束时对照组瓶中的溶解氧含量，mg/L；D1为试验结束时呼吸瓶中的溶解氧含量，mg/L；V为呼吸瓶体积，单位为L；t为试验时长，单位为h；W为试验幼蟹的湿质量，单位为g。

数据采用EXCEL 2016和SPSS 23.0软件进行统计和分析，采用Origin 2018软件绘图。

2 结果和分析

2.1 水温对幼蟹耗氧率和耗氧量的影响

如图1所示，在不同蜕壳期，幼蟹耗氧率在15～30 ℃的范围内都随着水温的上升而显著升高（P＜0.05），C7阶段的幼蟹，在水温30 ℃时其耗氧率达到峰值，为（0.661±0.028）mg/（g·h），水温达到30 ℃以上时幼蟹的耗氧率有下降趋势。各蜕壳期的幼蟹，在水温25 ℃和35 ℃时的耗氧率均没有显著差异（P＞0.05）。耗氧量的变化趋势跟耗氧率相似，C9～C11阶段幼蟹变化明显，C11阶段的幼蟹，在水温30 ℃时其耗氧量达到峰值，为（4.168±0.133）mg/h，水温达到30 ℃以上时耗氧量有下降趋势。在C7阶段，幼蟹耗氧量变化趋势较平缓，水温在15 ℃和20 ℃，20 ℃和35 ℃，25 ℃、30 ℃和35℃时耗氧量无显著差异（P＞0.05）。在C9阶段，水温30 ℃与其他温度条件下的幼蟹耗氧量差异显著（P＜0.05），水温15 ℃与20 ℃、25 ℃与35 ℃时的耗氧量差异不显著（P＞0.05）；在C8、C10和C11阶段，水温25 ℃和35 ℃时幼蟹的耗氧量无显著差异（P＞0.05），在15～30 ℃范围内幼蟹耗氧量随着水温上升而显著增加（P＜0.05）。

2.2 不同蜕壳次数对幼蟹耗氧率和耗氧量的影响

在一定的水温条件下，幼蟹耗氧率随着蜕壳次数的增加而降低（见图2）。幼蟹耗氧率在水温15、20、25、30、35 ℃条件下与不同蜕壳次数幼蟹湿质量的关系式分别为：R=0.327 2W-0.217 7（r2=0.948 7），R=0.402 7W-0.213 8（r2=0.939 4），R=0.511 4W-0.182 8（r2=0.973 5），R=0.602 7W-0.169 4（r2=0.987 5），R=0.501 2W-0.254 3（r2=0.912 1）。在不同温度条件下，蜕壳次数对幼蟹耗氧率均影响显著。

在各水温条件下，幼蟹耗氧率都随着蜕壳次数的增加而降低。在15～30 ℃水温范围内，C7阶段幼蟹的耗氧率显著高于其他4个阶段（P＜0.05）。当水温在15 ℃时，C8和C9、C10和C11阶段幼蟹的耗氧率差异不显著（P＞0.05）；当水温在20 ℃時，从C8阶段开始，相邻两次蜕壳间期的耗氧率差异不显著（P＞0.05）；当水温在25、30 ℃时，幼蟹耗氧率随蜕壳次数的增加显著降低（P＜0.05）；当水温在35 ℃时，C7、C8阶段幼蟹耗氧率无显著差异（P＞0.05），C9～C11阶段幼蟹耗氧率随着蜕壳次数的增加而显著降低（P＜0.05）。在各水温条件下，幼蟹的耗氧量随着蜕壳次数的增加而显著增大（P＜0.05）。

2.3 水温和蜕壳次数与幼蟹耗氧率的关系

幼蟹耗氧率（R）与温度（T）、不同蜕壳次数幼蟹湿质量（W）的二元回归方程为：R=0.239 5+0.009 4T-0.019 7W，ANOVA方差分析结果显示，F=22.836 7（F>F0.01=5.72），P=0.000 0，表明该回归方程的线性关系显著（见表2）。同时，复相关系数r=0.821 5（r>r0.01=0.585），说明幼蟹的耗氧率与水温及不同蜕壳次数幼蟹湿质量之间有显著的复相关关系。

3 讨论

3.1 水温对幼蟹耗氧率的影响

水产动物的耗氧率受外在环境因子和自身内在因素的影响。河蟹是变温动物，环境温度对河蟹的生长发育和新陈代谢有较大影响［15］。水温对养殖动物耗氧率、摄食率、排氨率和同化率影响显著［16-21］，研究表明，不同规格橄榄蛏蚌（Solenia oleivora）［16］、红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）［21］的耗氧率、排氨率均随着温度的升高呈现先上升后下降的趋势。在适宜的温度范围内，随着温度的升高，动物机体酶活力增强，生理代谢水平增高，耗氧率增大；当温度超过动物生长的适宜温度时，机体酶活性受到抑制，并引起其生理功能紊乱，耗氧率降低［22-23］。本研究表明，当水温在15～30 ℃时，幼蟹耗氧率随着温度上升而显著升高（P＜0.05），在幼蟹C7阶段，水温在30 ℃时，各蜕壳期溶解氧变化幅度和耗氧率达到最大，耗氧率为（0.661±0.028）mg/（g·h），比25 ℃时耗氧率平均高0.127 mg/（g·h），当水温在30 ℃以上时，幼蟹耗氧率呈现下降的趋势，符合上述规律。温度对不同蜕壳期幼蟹耗氧率的影响不同。从图1可以看出，幼蟹耗氧率在15～30 ℃范围内总体随着水温的上升逐渐升高，且变化幅度增大，随着幼蟹蜕壳次数的增加，耗氧率的变化幅度逐渐变小，说明幼蟹规格越小对温度越敏感，在适宜的温度下幼蟹新陈代谢旺盛，同化作用增强，有利于其生长。

3.2 体质量对幼蟹耗氧率的影响

本研究中，幼蟹耗氧率与不同蜕壳次数幼蟹湿质量之间呈负相关的幂指数关系，可表示为：R=aW-b，其中a，b为常数，b值大小可以反映体质量对耗氧率的影响程度。本研究中b值为0.169 4～0.254 3，这比鱼类的b值0.7～0.9［24-25］和贝类的b值0.44～1.09［26］要低，表明幼蟹体质量对耗氧率的影响比鱼类和贝类小，这可能跟种类以及品种特性有关。本研究结果显示，当水温在15～30 ℃时，幼蟹耗氧率随着蜕壳次数的增加而逐渐降低。分析原因，可能是由于在幼体时期，维持生命活动的重要器官占其体质量的比例较大，导致其耗氧率较高，随着幼蟹个体的增大耗氧率会逐渐下降［27］；也可能是蜕壳次数较少的幼蟹，其规格较小，生长代谢较旺盛。李朝华等［28］和许金荣等［29］的研究发现，不同生长期三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）的耗氧量随着其生长呈上升趋势，耗氧率则随着其体质量的增加而降低。本研究结果也表明，幼蟹的耗氧量随着其蜕壳次数的增加而逐渐增加，在相同的温度条件下耗氧量与体质量成正比，这与三疣梭子蟹的耗氧量变化规律相似，提示在养殖后期需注意水体的溶解氧，避免发生缺氧现象。

4 总结

综上所述，水温和蜕壳次数对中华绒螯蟹幼蟹的耗氧率均有显著影响。在C7～C11阶段的幼蟹，其耗氧率在15～30 ℃水温条件下均随着温度的上升而升高，其耗氧量在15～35 ℃水温条件下均随着蜕壳次数的增加而增大；当水温超过30 ℃时，幼蟹代谢率会降低。夏季高温季节是幼蟹快速生长发育时期，因此要注意维持适宜的水温来促进幼蟹新陈代谢，防止幼蟹性早熟，以免影响幼蟹生长而打乱幼蟹的蜕壳节奏。目前在幼蟹养殖生产中，往往通过种植喜旱莲子草来降低池塘水温，但需注意控制水草的覆盖率，并且定期进行清理，防止喜旱莲子草大量耗氧［30］。

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Effects of temperature and molting times on oxygen consumption rate of juvenile Eriocheir sinensis

YAO Hongxin， MA Xuzhou， ZHANG Wenbo

（1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 2. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 3. Shanghai Aquaculture Engineering Technology Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 4. Shanghai Collaborative Innovation for Aquatic Animal Genetics and Breeding，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306， China）

Abstract： To study the effects of temperature and molting times on the oxygen consumption rate of juvenile Eriocheir sinensis，the oxygen consumption rate and oxygen consumption of juvenile E. sinensis were measured in the temperature range of 15～35 ℃ and in the 7th～11th decidual stage（C7～C11，juvenile crab Ⅳ～Ⅷ stage） using a hydrostatic closed device.The results showed that the oxygen consumption rate increased with the increase of temperature from 15 ℃ to 30 ℃ in different decidual stages，and reached the peak value at 30 ℃，then decreased with the increase of temperature.At C7 stage，the oxygen consumption rate reached the highest value of 0.661 mg/（g·h） at 30 ℃.The oxygen consumption also increased with the increase of molting times at different temperatures，and reached the highest value of 4.168 mg/h at 30 ℃ in C11 stage.The oxygen consumption with different molting times was significantly different（P<0.05）;There was a significant linear relationship between oxygen consumption rate（R），temperature（T） and wet weight（W） of juvenile E. sinensis with different molting times.The equation was：R=0.239 5+0.009 4T-0.019 7W（r=0.821 5，P<0.01）;In a certain temperature range，temperature and molting times had significant effects on the oxygen consumption rate of juvenile E. sinensis，and there was a significant complex correlation among them.

Key words：  Eriocheir sinensis; juvenile crab; temperature; molting times; oxygen consumption rate