不同轮作模式对谷子灌浆期生理特性、产量和品质的影响

李小霞,李 丹,李万星,靳鲲鹏,刘永忠,韩文清,黄学芳,刘 鑫,田 岗,曹晋军,*

(1.山西农业大学 谷子研究所,山西 长治 046011; 2.山西农业大学 山西有机旱作农业研究院,山西 太原 030801)

谷子(Setariaitalica)是我国主要杂粮作物之一[1],种植面积居全球之首[2],具有抗旱性强和耐瘠薄的特征[3]。谷子灌浆期是光合作用产物运输到籽粒的重要阶段,此阶段光合作用强度对籽粒的形成起到重要作用。光合作用是物质形成的基础,通过光合作用影响干物质的形成[4-5],从而影响谷子产量。叶绿素是光合作用中负责吸收、传递和转化光能的因子,在光合作用中发挥重要作用,与植物光合作用效率高度相关,SPAD(soil and plant analyzer development)值可以反映叶绿素含量[6],它的变化可以影响作物产量的变化。硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是作物体内同化利用氮的关键性酶,硝酸还原酶活性的大小影响土壤中无机氮的利用效率,从而影响作物产量和品质[7],谷氨酰胺合成酶是负责氮同化利用第一步反应的关键酶[8],催化NH4+和谷氨酸合成谷氨酰胺[9],其活性大小可反映氮同化利用效率的高低。谷子脱壳后称为小米,具有丰富的物质构成和营养成分,如膳食纤维、蛋白质、脂肪、氨基酸、微量元素、维生素等[10-11],小米所含氨基酸种类丰富,适合人体氨基酸配比[12]。

谷子在生产种植中,禁忌连作,谷子连作会引起病虫草害严重、土壤环境弱化、作物减产等现象。妙佳源等[13]研究发现,谷子连作产量降低,土壤氮和磷含量降低,土壤脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性降低,且随着连作年限增加,降低越显著。郝晓芬等[14]研究发现,谷子连作降低了土壤细菌多样性,随着谷子连作年限增加,土壤养分呈先下降后上升趋势。轮作作为一种栽培方法,可有效改善连作障碍,牛倩云等[15]研究发现,大豆-马铃薯-谷子轮作模式有效改善了谷田生态环境,提高了土壤肥力,增加了土壤微生物多样性,谷子产量得到显著增加。前人研究多为轮作对土壤养分、土壤酶和土壤微生物等的影响,通过影响土壤生态环境引起作物产量和品质改变,但对轮作影响小米品质的研究较少,尤其是通过主成分分析法研究轮作对小米产量和品质的影响,得出最优轮作模式的研究少之又少。本研究对不同轮作模式下谷子灌浆期生理特性和灌浆特征进行研究,对谷子产量和小米品质进行主成分分析,综合评价不同轮作模式对谷子产量和品质的影响,得出最优轮作模式,为改善谷子连作障碍,推进谷子轮作模式应用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

大田试验设置在山西省长治市武乡县上司镇铺上村,属于暖温带半湿润大陆性季风气候。2018—2020年谷子生育期内平均降水量为379.7 mm,占3年全年降水量的82.62%,为典型的雨养农业区。年平均气温8.9 ℃,最高气温34.94 ℃,最低气温-12.57 ℃。土壤为典型的红壤土,前茬为谷子,2018年0～20 cm土层土壤含有机质10.24 g·kg-1,全氮0.89 g·kg-1,有效磷29.14 mg·kg-1,速效钾246.35 mg·kg-1,碱解氮46.96 mg·kg-1,pH值为8.28。

1.2 供试材料

供试谷子品种为长生13,玉米品种为晋单73,大豆品种为长豆35号,高粱品种为晋杂22号,花生品种为黑美人,甘薯为山西省长治市长子县当地品种,马铃薯品种为晋署16号,糯玉米品种为晋糯10号。

1.3 试验设计

试验开展于2018—2020年,设3年为一轮的轮作模式,共7个处理,分别为谷子连作(简称SSSi)(CK)、玉米-大豆-谷子(简称SZGm)、玉米-高粱-谷子(简称SZSb)、玉米-花生-谷子(简称SZAh)、玉米-甘薯-谷子(简称SZLb)、玉米-马铃薯-谷子(简称SZSt)和玉米-糯玉米-谷子(简称SZZm)。2018年连作处理种植谷子,种植密度为每hm245万株,其余各处理均种植玉米,种植密度为每hm26万株,均于5月5日种植;2019年分别种植谷子、大豆、高粱、花生、甘薯、马铃薯和糯玉米,种植密度分别为45万株·hm-2、15万株·hm-2、10.5万株·hm-2、15万穴·hm-2、4.8万株·hm-2、4.5万株·hm-2和6万株·hm-2,于5月15日种植;2020年所有处理均种植谷子,种植密度45万株·hm-2,于5月20日种植。每个处理设置3个重复,随机区组排列,小区面积7.7 m×7.0 m。有机肥为发酵过的羊粪,施入量为60 000 kg·hm-2,于每年播前统一撒施,不追肥,各小区管理方式一致。

1.4 项目测定

1.4.1 叶片SPAD值与光合参数的测定

使用SPAD-502型叶绿素测定仪(Konica Minolta,日本)于谷子灌浆期测定其旗叶SPAD值,每小区随机选取5株进行测定,取平均值。

于谷子灌浆期每小区选择代表性的植株5株,于晴天上午9:00—11:00用CIRAS-2光合速率仪测定谷子旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。试验中设置光通量密度1 000 μmol·m-2·s-1,使用大气CO2,并采用气体缓冲瓶的方法降低气体波动误差。

1.4.2 叶片酶活性的测定

取谷子灌浆期旗叶、倒一叶和倒二叶,分别测定其硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性。硝酸还原酶活性采用北京索莱宝科技有限公司试剂盒测定,谷氨酰胺合成酶活性采用上海索桥生物科技有限公司试剂盒测定。

1.4.3 叶面积指数测定

每小区选取3株代表性的谷子,分别于谷子拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期测量谷子各叶片长(l)和宽(d,最宽处),计算叶面积(s,s=0.75×l×d),进一步求得叶面积指数(LAI)。

1.4.4 干物质量测定

分别于谷子苗期、拔节期、抽穗期和灌浆期取样,每小区选取3株代表性植株,于105 ℃烘箱杀青30 min,然后80 ℃烘干至质量不变,称量谷子植株干物质量。

1.4.5 籽粒灌浆过程拟合

于谷子开花后每隔7 d取穗中部籽粒1 000粒,每次取3穗谷子,105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干至质量不变后称其质量。用Logistic方程Y=A/(1+Be-kt)对各处理谷子灌浆过程进行非线性拟合,其中t为谷子开花后天数,Y为谷子千粒重,A为理论最大千粒重,B和k为形状参数,对方程进行一阶导数和二阶导数计算,得出各灌浆参数。

1.4.6 产量及其构成因子测定

在谷子成熟期,选取每小区中间4行进行人工收获,收获后自然风干,考种后脱粒计产。

1.4.7 小米(脱了皮的谷子籽粒)品质测定

小米的氨基酸总量、粗蛋白质含量、粗脂肪含量、胶稠度、碱消值,以及15种氨基酸含量的测定由农业农村部谷物及制品质量监督检验测试中心完成,用快速黏度分析仪(RVA,Newport scientific 公司)测定直链淀粉含量。

1.5 数据分析

采用Excel 2007软件处理数据,使用SPSS 17.0软件进行方差分析与多重比较(Duncan新复极差法)(P<0.05)、Logistic方程拟合、主成分分析(PCA分析),用Origin Pro 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 轮作对谷子生理特性的影响

2.1.1 轮作对谷子旗叶SPAD值和光合特性的影响

不同轮作处理下谷子旗叶SPAD值见图1。SZGm、SZAh、SZLb和SZSt处理的旗叶SPAD值较连作显著增加2.17%～8.40%,其中SZGm处理的SPAD值最大,SZSb和SZZm处理与连作的SPAD值差异不显著。

SSSi,谷子连作;SZGm,玉米-大豆-谷子轮作;SZSb,玉米-高粱-谷子轮作;SZAh,玉米-花生-谷子轮作;SZLb,玉米-甘薯-谷子轮作;SZSt,玉米-马铃薯-谷子轮作;SZZm,玉米-糯玉米-谷子轮作。不同处理间没有相同小字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

不同轮作处理下谷子旗叶的光合特性见表1。各轮作处理净光合速率较连作显著增加5.31%～24.40%,各处理谷子旗叶的Pn依次为SZSt>SZZm>SZAh>SZLb>SZSb>SZGm>SSSi。SZSb处理旗叶的Tr较连作显著增加10.53%,其余各轮作处理蒸腾速率较连作显著降低5.26%～26.32%。SZSb处理旗叶的Ci与连作差异不显著,SZLb、SZAh和SZSt处理旗叶的Ci较连作显著增加2.91%～26.91%,SZGm和SZZm处理旗叶的Ci则显著降低。除SZZm处理外,其余各轮作处理气孔导度较连作显著增加7.50%～41.88%。

表1 不同轮作模式下谷子旗叶的光合特性

2.1.2 轮作对谷子叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的影响

由图2可知,除SZSb处理的旗叶、倒一叶与连作差异不显著外,其余各轮作处理的旗叶、倒一叶和倒二叶硝酸还原酶活性均显著高于连作。与连作比较,轮作处理的旗叶硝酸还原酶活性增幅为5.25%～479.56%,倒一叶硝酸还原酶活性增幅为7.48%～428.35%,倒二叶硝酸还原酶活性增幅为43.27%～644.64%;其中,SZGm处理的旗叶、倒一叶、倒二叶硝酸还原酶活性分别比连作提高4.8倍、4.3倍、6.42倍,可见,玉米-大豆-谷子轮作模式可显著提高谷子叶片硝酸还原酶活性。

图2 不同轮作模式下谷子叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性

旗叶、倒一叶和倒二叶的谷氨酰胺合成酶活性变化规律不一致。旗叶中,SZGm和SZLb处理的谷氨酰胺合成酶活性显著高于连作,分别比连作高7.39%和3.37%,其余各轮作处理显著低于连作;倒一叶中,SZGm处理的谷氨酰胺合成酶活性显著高于连作,比连作高26.53%,其余各轮作处理的谷氨酰胺合成酶活性显著低于连作;倒二叶中,连作的谷氨酰胺合成酶活性高于各轮作处理。SZSt处理的旗叶、倒一叶和倒二叶谷氨酰胺合成酶活性均最低。

2.1.3 轮作对谷子叶面积指数的影响

轮作对谷子不同时期叶面积指数的影响见图3。各处理于谷子开花期叶面积指数达到最大,且各轮作处理在拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期叶面积指数大于或显著大于连作,说明各轮作处理均可以增加谷子各时期的叶面积指数,进而增大谷子各时期光合作用面积。拔节期各轮作处理的叶面积指数较连作增加54.30%～262.70%,抽穗期各轮作处理的叶面积指数较连作增加27.90%～121.30%,开花期各轮作处理的叶面积指数较连作显著增加54.20%～106.10%,灌浆期各轮作处理的叶面积指数较连作显著增加53.90%～103.10%,成熟期各轮作处理的叶面积指数较连作显著增加61.50%～125.50%。

图3 不同轮作模式下谷子不同时期的叶面积指数

2.2 轮作对谷子干物质量和灌浆过程的影响

由图4可知:各处理于谷子灌浆期干物质积累量达到最大;SZGm、SZSb和SZSt处理苗期干物质量较连作显著增加15.71%～85.37%,SZZm处理与连作差异不显著,SZAh和SZLb处理显著低于连作;SZGm、SZSb、SZAh和SZSt处理拔节期干物质量较连作显著增加17.48%～59.67%,SZLb和SZZm处理与连作差异不显著;各轮作处理抽穗期干物质量较连作显著增加10.40%～42.72%;灌浆期除SZLb和SZZm处理干物质量与连作差异不显著外,其余各轮作处理较连作显著增加3.24%～50.25%。

图4 不同轮作模式下单株谷子的干物质量

不同轮作处理下谷子籽粒的灌浆参数见表2。积累起始势(R0)以连作最低,SZSb处理最高;平均灌浆速率以SZSb处理最大,SZLb和SZZm处理最小;最大灌浆速率表现为SZSb>SZAh>SZSt>SSSi>SZGm>SZZm>SZLb;连作灌浆速率最大时的时间长于各轮作处理;灌浆活跃期表现为SSSi>SZLb>SZZm>SZGm>SZSt>SZAh>SZSb。以谷子开花后时间(t)为自变量,千粒重为因变量,运用Logistic方程进行非线性拟合,拟合结果见表3。各轮作处理灌浆过程Logistic方程的决定系数都在0.97以上,说明各轮作处理的拟合方程均能较好反映谷子灌浆过程。

表2 不同轮作模式下谷子籽粒的灌浆参数

表3 各轮作处理谷子籽粒灌浆过程的Logistic方程

2.3 轮作对谷子产量及其构成的影响

由表4可知,各轮作处理的穗粗、穗长和千粒重与连作差异不显著;SZGm、SZSb和SZZm处理的穗重较连作显著增加5.91%～8.01%,SZAh处理的穗重显著低于连作,SZSt和SZLb处理的穗重与连作差异不显著。SZGm、SZAh和SZSt处理的产量较连作显著增加3.07%～9.98%,SZSb和SZLb处理的产量与连作差异不显著,SZZm处理的产量显著低于连作,减产2.62%。

表4 不同轮作模式下谷子的产量与产量构成因素

2.4 连作对小米品质的影响

对连作3 a的小米品质进行分析发现,2020年小米的氨基酸总量、粗蛋白质含量、胶稠度显著低于2018年和2019年;谷子粗脂肪含量差异显著,但年度间规律不明显;直链淀粉含量随着连作年限增加而增加,且不同年度间差异显著;碱消值随着连作年限增加而降低(表5),碱消值可以反映糊化温度,碱消值越大代表糊化温度越低,因此,随着年份增加,其糊化温度升高。

表5 连作对小米品质的影响

2.5 轮作对小米品质的影响

由表6可知,SZGm处理的小米氨基酸总量、粗蛋白质含量、胶稠度均显著高于连作,分别增加5.67%、4.67%、5.93%,说明SZGm处理有利于氨基酸和蛋白质的积累,品质表现较佳。氨基酸总量除SZSb和SZZm处理外,其余各轮作处理较连作显著增加0.85%～5.67%;除SZGm处理外,其余各轮作处理的粗蛋白质含量与连作差异不显著;SZGm、SZLb处理与连作的粗脂肪含量差异不显著,SZZm处理的粗脂肪含量显著低于连作,其余轮作处理的粗脂肪含量显著高于连作;各轮作处理的直链淀粉含量均表现为显著低于连作,降幅为2.12%～11.15%;SZAh处理的胶稠度与连作差异不显著,SZLb处理的胶稠度显著低于连作,其余轮作处理的胶稠度显著高于连作;SZLb处理与连作的碱消值差异不显著,其余各轮作处理碱消值均显著高于连作。

表6 不同轮作模式下小米的品质指标

由表7可知,各处理15种氨基酸中平均含量最高的是谷氨酸(2.21%),其次是精氨酸(1.56%)、丙氨酸(0.96%)和亮氨酸(0.89%),SZGm处理在15种氨基酸含量中均表现为较高水平;苏氨酸含量在各处理中无显著性差异,其余各氨基酸在各处理中均表现为有差异。SZGm处理的谷氨酸含量最高,比连作高0.11百分点;SZAh处理的精氨酸含量最高,比连作高0.12百分点;SZAh处理的丙氨酸含量最高,比连作高0.07百分点;SZSt处理亮氨酸的含量最高,比连作高0.04百分点。

表7 不同轮作模式下小米的氨基酸组分

2.6 产量和品质指标的主成分分析

对谷子各轮作处理和连作的产量和品质进行主成分分析,提取到5个主成分,方差贡献率分别为46.943%、19.755%、18.166%、6.989%和4.537%,共计96.390%(表8),可以反映产量和品质各因子的变异信息。

根据各主成分计算综合主成分分值并排序,从而得出产量和品质各因子的综合评分,结果如表9所示,排名第一的为SZGm处理,接下来依次为SZAh、SZSt、SZLb、SZSb、SSSi和SZZm处理。从产量和品质分析,得分越高轮作模式越优,除SZZm处理外,各轮作模式均可改善谷子产量和小米品质,其中SZGm为最优轮作模式。

表9 因子得分与综合得分

3 讨论

3.1 轮作模式对谷子灌浆期理化指标的影响

轮作作为一种有效缓解连作障碍的栽培方式,现已广泛应用于多种作物的栽培中,研究发现,轮作具有抑制杂草[16]、改善土壤结构[17-18]、增加农田生物多样性[19]、增产提质[20-22]等功能。本研究表明,不同作物轮作处理可以改变谷子的生理特性,这是因为谷子的生理特性与其所处生态环境关系密切,不同作物轮作改变了土壤理化性质和土壤微生物结构,可能造成土壤中某种营养物质富集和土壤优势菌的变化,引起谷子生理特性的变化。本研究中,除SZSb和SZZm处理外,其他轮作处理的谷子在灌浆期的SPAD值显著高于连作,说明前茬作物为大豆、花生、马铃薯、甘薯时均可增加谷子灌浆期功能叶片的叶绿素含量,而前茬作物为高粱和玉米时则没有这种效果,这与前茬作物为高粱和糯玉米时谷子产量降低结果一致,原因为高粱、糯玉米和谷子同属禾本科作物,相同科的作物连茬可能会产生连作障碍,引起产量和品质降低。本研究中各轮作处理在灌浆期功能叶片的净光合速率显著高于谷子连作,但叶绿素值与净光合速率在各处理中的变化趋势不一致,这是因为作物的净光合速率不仅与叶绿素含量有关,还与多种因素有关,如叶片进行光合作用的酶活性、Ci、ATP供应、叶片呼吸速率等因素。叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是反应氮素利用水平的2种酶,本研究中除SZSb处理的旗叶、倒一叶硝酸还原酶活性与连作差异不显著外,其余轮作处理均可增加或显著增加谷子功能叶片中硝酸还原酶的活性,说明轮作可以显著提高谷子叶片硝酸还原酶活性;SZSb处理旗叶、倒一叶硝酸还原酶活性与连作差异不显著的原因可能是高粱对土壤中的氮吸收同化较多,影响后茬作物对氮的吸收,从而表现出硝酸还原酶活性与连作差异不显著,但原因有待于进一步研究。谷氨酰胺合成酶活性的变化规律则不明显,这可能与作物叶片中所含谷氨酸含量及其在功能叶中的分配不同有关。

3.2 轮作模式对谷子干物质积累的影响

干物质积累是产量形成的基础,作物灌浆期是籽粒形成的关键时期,其特征直接关系到作物产量的高低[23],水稻和玉米籽粒中70%及以上的同化物由灌浆期光合作用积累的物质转化而来[24-25]。本研究表明,不同作物轮作对谷子苗期、拔节期、抽穗期和灌浆期的干物质量影响不同,玉米-大豆-谷子、玉米-花生-谷子轮作模式在拔节期、抽穗期和灌浆期都表现为干物质量显著高于连作,原因可能是大豆和花生作为豆科作物,其根部含有根瘤菌,而根瘤菌具有固氮作用,为后茬作物提供了氮肥,提高了谷子利用氮素的能力,表现为谷子干物质量增加,这与玉米-大豆-谷子、玉米-花生-谷子两种轮作模式下谷子产量增加表现一致。各轮作处理灌浆期的灌浆参数表现不同,其中灌浆起始势是一个重要参数,其能够反映植物子房的生长潜势,其值越大,胚乳细胞分裂越快,籽粒灌浆启动越早,灌浆启动早,就能优先得到光合产物[26]。本研究中,各轮作处理的灌浆起始势高于连作,说明各轮作处理灌浆早于连作,这从一定程度上解释了大田试验中连作谷子的抽穗明显比各轮作处理晚这一现象产生的原因。

3.3 轮作模式对谷子产量与品质的影响

谷子产量和小米品质受自身遗传因素和栽培条件影响。王仪明等[27]研究表明,轮作可提高青贮玉米产量和粗蛋白质、粗脂肪、淀粉含量,本研究也发现不同轮作模式可提高小米总氨基酸含量、粗蛋白质、粗脂肪含量。本研究中各轮作均可降低直连淀粉含量,而直连淀粉含量与糊化温度呈正相关[28],说明各轮作模式可以降低小米的糊化温度,且随着连作年限的增加,小米的直链淀粉含量和糊化温度也增加。低直链淀粉含量和低糊化温度可改善小米蒸煮品质和口感,说明轮作改善了小米蒸煮品质和口感,而连作降低了小米蒸煮品质和口感。除SZLb处理外,各轮作模式均增加或显著增加了小米胶稠度。胶稠度可反映米汤中胶质的流动长度,胶稠度高米饭柔软,小米适口性好[29]。连作年限增加,小米胶稠度降低,但本研究谷子只连作了4 a,年限短,其胶稠度变化待进一步研究。氨基酸也是小米品质的一个重要指标,不同轮作模式可以改变小米的氨基酸含量(苏氨酸在各轮作模式中差异不显著)。

4 结论

各轮作模式可显著增强谷子叶片光合能力和硝酸还原酶活性,增加谷子叶面积指数,改变干物质在各时期的分配;轮作处理的谷子抽穗早于连作;玉米-马铃薯-谷子轮作模式可以显著提高谷子产量,其次是玉米-花生-谷子、玉米-大豆-谷子轮作模式;连作降低了小米营养品质,轮作使小米品质得到改善;大豆、花生、马铃薯和甘薯可以作为谷子良好的前作,而高粱和糯玉米在改善谷子连作障碍上不具有优势,主成分分析得到了相同结果,说明玉米-大豆-谷子、玉米-花生-谷子、玉米-马铃薯-谷子、玉米-甘薯-谷子轮作模式可作为克服谷子连作障碍的种植模式在当地推广。