广西君武森林公园海南繁殖生态和巢址选择

谭丽凤，曹和琴，俸海刀，李斌强，蒋桂娟，杨再玺，粟海军

（1.广西生态工程职业技术学院，柳州，545004；2.贵州大学林学院，贵阳，550025；3.柳州市动物园管理处，柳州，545005）

动物行为是动物个体或群体适应内外环境变化时做出的反应，是对周围生物和非生物环境的动态适应［1］。在长期的自然选择中，鸟类繁殖行为表现出与环境相适应的繁殖策略。繁殖是鸟类生活史中极其关键的环节，影响着种群规模和物种延续，而繁殖成功与否则与巢址质量密切相关［2］。高质量的巢址能降低风险，为动物最大限度地提供食物和微栖息环境，提高繁殖成功率［3］。鸟类的巢址选择，是鸟类重要的繁殖行为对策［4］。因此，了解物种的繁殖生态学习性，以及它们如何选择适宜的巢址，对保护珍稀濒危物种至关重要［5］。

2013 年3 月—2022 年7 月，项目团队在君武森林公园对海南进行了连续近10 年的繁殖观察和记录，并调查繁殖生态和巢址特征，分析影响巢址选择的主要因素，以期为研究和保护海南提供更翔实的基础资料，对有效保护该物种有重要意义。

1 研究区概况

君武森林公园（24°27′21.59″—24°29′49.19″ N，109°20′16.8″—109°24′46.7″ E）位于广西柳州市北郊，面积338.8 hm2（图1）。公园地处南亚热带季风区，全年热量充足，夏热冬暖，年平均气温20.7 ℃；降水量充沛，年平均降水量1 535.6 mm。公园内地势平坦，植被覆盖率高达85.7%，树种以人工种植的马尾松（Pinus massoniana）、大叶栎（Quercus griffithii）和石栎（Lithocarpus glaber）为主，灌木层主要有大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、杜茎山（Maesa japonica）、三桠苦（Melicope pteleifolia）和牛耳枫（Daphniphyllum calycinum）等，草本层主要有淡竹叶（Lophatherum gracile）、五节芒（Miscanthus floridulus）和扇叶铁线蕨（Adiantum flabellulatum）等（图2A、B）。

图1 研究区域及巢分布Fig.1 Study area and nest distribution

图2 君武森林公园海南繁殖记录Fig.2 The breeding record of white-eared night herons in Junwu Forest Park

2 研究方法

2013—2022 年，于每年2 月下旬开始，在君武森林公园内使用望远镜（西光航海家8×42、兴和BDⅡ8×42 等）或观察粪便痕迹等方法地毯式摸排寻找海南。发现繁殖巢后，使用GPS（GARMIN MAP60CSx 或集思宝G130BD）定位。采用年份 加顺序号命名，如2013 年发现的第1 个巢，命名为201301 号巢，以此类推。根据海南昼伏夜出的习性，采用定点观察法，于06：00—08：00、18：00—22：00 使用双筒望远镜和夜视仪（博士能260501）进行观察，并不定期做全天观察，直到最后一只幼鸟离开巢树。记录海南的个体数目、巢树树种、窝卵数、幼鸟数及繁殖各阶段的行为活动。

在发现繁殖巢时，以巢树为中心，设置1 个 10 m×10 m的样方，采用年份加顺序号命名，如2013年的第1 个巢样方，命名为201301 号样方。海南离巢后在保证不对其造成影响的情况下，快速测量样方内巢和巢址的相关数据（表1）。

表1 巢址选择的调查参数和测量方法Tab.1 The parameters of nest-site selection and sampling methods

3 数据处理

用SPSS 20.0 对巢和繁殖成效数据进行描述性特征分析，均值用平均值±标准差（mean±SD）表示。计算孵化率、幼鸟成活率和繁殖成功率。孵化率=孵化数/窝卵数×100%；幼鸟成活率=幼鸟成活数/孵化数×100%；繁殖成功率=幼鸟飞出巢数/总巢数×100%。

参考丁长青等［2］通过主成分分析法（PCA）对反映巢址主要特征的变量进行分析。选择特征值大于1的主成分进行巢址选择影响因素分析［14］。

4 结果

4.1 繁殖基本情况

在2013—2022 年，除2017 年和2020 年未记录到海南繁殖，其余年份共记录到12 个巢的繁殖情况。其中，2013—2016年观察到8个巢的窝卵数均为3 枚，共计24 枚，孵化出20 只雏鸟，孵化率83.33%；幼鸟成活18只，幼鸟成活率90.00%；有2个巢弃巢，6个巢有幼鸟成功飞出，繁殖成功率75.00%。2018—2022 年有4 个巢未观察到窝卵数，仅观察到每窝 出雏均为2 只，共8 只，幼鸟成活8 只，幼鸟成活率100.00%；4 个巢的幼鸟全部成功飞出，繁殖成功率100%。

整体而言，12 个巢共计出雏32 只，幼鸟成活 28 只，幼鸟成活率87.50%；2 个巢弃巢，无幼鸟飞出，其余10 个巢均有幼鸟成功飞出，总繁殖成功率为83.33%。

4.2 繁殖行为

4.2.1 筑巢与产卵、孵卵和出雏

拾到的卵壳中有2 枚带新鲜血丝。第1 枚于2014 年3 月31 日在201401 号巢下拾到，第2 枚于2014 年5 月5 日在201402 号巢下拾到，推测雏鸟刚出壳（表2）。海南孵化期为25～27 d［17，19］，应用回溯方法来推算，201401号巢产卵时间为3月4—6日；201402号巢产卵时间为4月8—10日。

表2 2013—2022年君武森林公园海南育雏及幼鸟行为记录Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表2 2013—2022年君武森林公园海南育雏及幼鸟行为记录Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：a.不同年份使用同一棵树，不同树枝Note：a，Using different branches of the same tree in different years

观察到亲鸟轮流孵卵。一只亲鸟在巢内孵卵时，另一只亲鸟站在巢旁的树枝上（图2D）。白天静栖不动，夜间轮流外出觅食。

4.2.2 育雏及幼鸟行为

雏鸟出壳后，仍趴在亲鸟身下取暖（图2E），亲鸟轮流外出觅食。若亲鸟相继飞出觅食，飞出的方向均不相同，可能是为了避免觅食区域重叠从而提高觅食效率。外出觅食开始时间为19：30 左右，记录的觅食最短时间为21 min。亲鸟飞回后，站在巢边等待2～5 min后才开始喂食。到育雏后期，观察到亲鸟10：30 仍外出觅食，可能与幼鸟快速生长需要更多能量有关。

共记录到9个巢的幼鸟出巢时间，其中8个巢的幼鸟出巢时间在4 月下旬，此时幼鸟的白色绒羽基本褪完，出巢后站到巢所在的树枝上（图2F）。白天基本站立不动，天色渐黑后开始练习拍打翅膀、跳跃等动作。随着成长，幼鸟逐渐练习飞行，离开巢树再返回的时长不等。直至6 月末—7 月初，未再观察到幼鸟回到巢树。另外，观察到的9个巢中，有8个巢的亲鸟于5月中下旬后在巢树上未再观察到（表2）。亲鸟离开巢树后是否在附近区域抚育幼鸟，幼鸟离巢后如何觅食及生存质量如何等还有待进一步研究。

4.3 巢和巢址特征

在2013—2022年，测量了12个巢样方的相关参数。巢距地面高（27.0±2.2）m（n=12）。由于巢距离地面过高，未测量到巢的大小。目测巢呈浅盘状，以马尾松的枯枝简单搭建。

巢树11 株，其中1 株连续2 年有巢（201303 号巢和201401 号巢）。巢树树种均为马尾松，树高（32.6±2.0）m（n=12），胸径（55.0±2.2）cm（n=12），距水边距离（111±60）m（n=12），距林缘距离（127±63）m（n=12），距道路距离（12±8）m（n=12）。

表3 2013—2022年君武森林公园海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表3 2013—2022年君武森林公园海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：b.为同一地理位置不同年份的巢样方Note：b，The nest sample square of the same geographical location in different years

通过对12 个巢的生境因子进行主成分分析，得到9个因子的相关矩阵和特征值（表4）。结果显示，前2个主成分的特征值大于1，其方差贡献率分别是55.00%和29.00%，累计方差贡献率达84.00%，可以较好地反映海南的巢址生境特征。因此提取前2个特征值，计算特征向量。

表4 海南巢址主成分分析结果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

表4 海南巢址主成分分析结果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

由表5 可知，第一主成分贡献率为55.00%，其中灌木盖度、巢树高和乔木郁闭度的因子载荷绝对值＞0.4，这3 项与巢的隐蔽性有关，说明第一主成分是安全因素，且第一主成分与这3 个因子呈正相关。第二主成分贡献率为29.00%，其中，距林缘距离、距水边距离的因子载荷绝对值＞0.5，在本研究中，林缘紧挨水塘，这2 项因子均与海南觅食的距离有关，因此归纳为食物因素，且第二主成分与这2 个因子呈负相关。

表5 海南巢址选择的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

表5 海南巢址选择的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

5 讨论

5.1 繁殖行为

5.2 巢址选择

巢址选择是鸟类进化过程中形成的有利于种群繁衍的行为策略。在这个选择的过程中，鸟类更倾向于选择风险小、繁殖成效大的营巢生境［25］。在海南繁殖栖息地研究中，余丽江［16］发现栖息地质量（海拔、坡度、巢树高和巢距地面高）和隐蔽性（乔木盖度、巢树胸径和距水边距离）是影响海南巢址选择的主要因素；李必成［17］的研究结果显示，松树盖度、灌木层平均高度和距离浅滩距离是影响海南巢址选择的关键因子；周放等［5］指出，距水边距离、坡度和植被覆盖度是海南巢址选择的重要指标。而本研究结果显示，灌木盖度、巢树高和乔木郁闭度对海南巢址选择影响最大，其次是距林缘距离和距水边距离。尽管各研究结果受研究地和生境因子选择的不同而不完全相同，但均反映出植被盖度、巢树高和距水边距离等几项是最主要的影响因子。植被盖度、巢树高与营巢隐蔽性有关，可归纳为安全因素。茂盛的植被可作为海南良好的遮蔽物，减少被空中和地面天敌发现的风险。高大的巢树，可提供更高的筑巢位置，远离地面各种干扰，保障繁殖巢的安全。距水边距离与觅食有关，可归纳为食物因素。巢距水边越远，对海南觅食产生的直接负面影响越大［17］。海南到觅食场所的路程越近，越能节约时间成本，提高觅食效率。可见，安全因素是海南巢址选择的首要因素，其次是食物因素。

另外，许多鹭科鸟类有利用旧巢址或旧巢树的习惯［26-29］。本研究中，海南在君武森林公园中连续多年在A 区和B 区繁殖，且2013、2014 年连续2 年在同一棵树上营巢。研究团队也监测到柳州市柳江区的一棵马尾松树上连续4 年有海南筑巢。此现象说明旧巢址和旧巢树是海南后续繁殖的重要资源，故对其进行保护尤显重要。

6 存在问题与保护建议

致谢：在君武森林公园海南繁殖监测的过程中，得到刘志元、孙家杰、徐勇及柳州市观鸟协会的大力支持，在此一并表示感谢！