尖头塘鳢(Eleotris oxycephala)雌雄个体形态差异分析

陈宇舒

(福建省淡水水产研究所，福建 福州 350002)

尖头塘鳢(Eleotrisoxycephala)属鲈形目(Perciformes)、虾虎鱼亚目(Gobioidei)、塘鳢科(Eleotridae)、塘鳢属(Eleotris)，分布于中国和日本等国家，其中在浙江省的钱塘江、瓯江、灵江等水系，福建省的交溪、闽江、木兰溪、晋江、九龙江、汀江等水系，以及广东省的珠江水系，均为常见种。尖头塘鳢体长一般在100～180 mm，属淡水底栖小型肉食性鱼类，自然条件下以小虾、小鱼为食，因肉质白而细嫩、无肌间刺、味道鲜美，而深受消费者喜爱。近年来，野生尖头塘鳢资源因人为的捕捞以及生境的破坏而日益匮乏，目前其批发价高达70元/kg左右，有较好的开发前景。然而，有关尖头塘鳢的相关研究只有零星报道[20-24]，基本处于空白阶段；同时，由于没有明显的第二性征，除了繁殖季节外，该物种平时很难被判别出雌性个体，不利于开展其繁育工作。本文通过对尖头塘鳢雌雄个体的形态学指标进行测量，使用主成分分析、R-聚类分析、逐步判别分析等方法对其形态学测量数据进行差异分析，从而建立雌雄个体判别模型，以期为尖头塘鳢选育过程中雌雄判别提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

于2019年6月在闽江福州段使用3.3 m×0.19 m×0.24 m笼壶类渔具获得野生尖头塘鳢，取其中30尾雄鱼、30尾雌鱼作为构建雌雄个体判别模型的实验用鱼。其中雄鱼体质量范围为21.4～55.1 g、平均值为(32.720±9.267)g，体长范围为9.63～14.28 cm、平均值为(11.761±1.197)cm；雌鱼体质量范围为18.7～53.5 g、平均值为(25.436±6.823)g，体长范围为9.97～13.7 cm、平均值为(10.892±0.804)cm。

于2019年7月在福安交溪使用3.3 m×0.19 m×0.24 m笼壶类渔具获得野生尖头塘鳢，取其中13尾雄鱼、10尾雌鱼作为验证雌雄个体判别模型的实验用鱼。其中雄鱼体质量范围为17.9～53.6 g、平均值为(28.69±8.59)g，体长范围为9.13～14.19 cm、平均值为(11.39±1.15)cm；雌鱼体质量范围为16.35～36.7 g、平均值为(27.48±9.81)g，体长范围为8.87～11.89 cm、平均值为(10.93±1.24)cm。

尖头塘鳢性别均通过解剖观察鱼体性腺的形态特征来确定[12，18]。

1.2 实验方法

用直尺和游标卡尺测量尖头塘鳢形态学指标(图1)，精确至0.01 cm。用电子天平测量体质量(Body weight，BW)，精确至0.1 g。

1.3 数据处理

将用于构建雌雄个体判别模型的60尾鱼的形态学测量数据进行主成分分析，明确其形态指标体系，并作主成分分布图。为消除尖头塘鳢个体大小对参数值的影响，将躯干部测量性状/体长、头部测量性状/头长转化为标准化性状[25]，并对14个标准化性状进行R-聚类分析和逐步判别分析，筛选出尖头塘鳢雌雄群体间具有显著差异的性状，建立雌雄个体判别模型。以上数据分析均运用Excel 2021和SPSS 25统计软件来完成。

2 结果与分析

2.1 形态性状指标分析

尖头塘鳢雌雄个体形态学测量数据见附录1，其均值标准差、变异系数见表1，结果表明雄性群体和雌性群体变异最大的性状均为体质量，变异系数分别为28.322%和26.824%。对60尾尖头塘鳢雌雄个体形态的31个性状进行差异显著性分析，其中体质量、全长、体长、头长、头高、头宽、眼间距、吻端至眼后沿垂直距离、尾鳍长、尾长、尾柄高、躯干长/体长、头长/体长、尾鳍长/体长、尾长/体长、尾柄高/体长、眼径/头长、眼间距/头长、吻端至眼后沿垂直距离/头长等19个性状有显著差异(P<0.05)，表明尖头塘鳢雌雄个体之间大小有差异；躯干长、体高、体厚、吻长、眼径、胸鳍长、体高/体长、体厚/体长、胸鳍长/体长、头高/头长、头宽/头长、吻长/头长等12个性状差异不显著(P>0.05)，表明尖头塘鳢雌雄个体之间丰满度差异较小。

2.2 主成分分析

对尖头塘鳢的17个直接测量的形态性状进行主成分分析(表2)，主成分1、主成分2、主成分3的贡献率分别为66.989%、7.803%、4.901%，累积贡献率达到79.693%，Kaiser-Meyer-Olkin值为0.900。主成分1中负荷量较大的指标有体质量、全长、体长等，主要反映鱼体的体型大小特征；主成分2负荷量较大的有吻长、眼径等，主要反映鱼体头部特征；主成分3负荷量较大的有体厚、体高等，主要反映鱼体的丰满度特征。

注：1.全长；2.体长；3.躯干长；4.体高；5.头长；6.头高；7.吻长；8.眼径；9.吻端至眼后沿垂直距离；10.胸鳍长；11.尾鳍长；12.尾长；13.尾柄高；14.眼间距；15.头宽；16.体厚。以下同此。

表1 尖头塘鳢形态性状统计量

续表1

表2 尖头塘鳢主成分的贡献率和各指标的负荷量

续表2

根据尖头塘鳢雌雄群体各个性状在主成分1、主成分2和主成分3上的得分来绘制主成分分布图(图2)。从图2可以看出，尖头塘鳢雌雄群体各个性状之间有部分重叠交错，但仍有分离态势。

中国房地产业协会、上海易居房地产研究院中国房地产测评中心联合主办的2017中国房地产500强测评成果显示，中国泛海控股集团跻身“中国房地产100强第83位”。显然，对于房地产仍为主要板块的泛海来说，这不能算是一个好名次。

2.3 R-聚类分析

对尖头塘鳢的14个标准化性状进行R-聚类分析(图3)，这些标准化性状可大致分成两大类，Ⅰ类包含体高/体长、体厚/体长、头长/体长、尾鳍长/体长、尾柄高/体长、尾长/体长，主要反映整体轮廓的特征参数；Ⅱ类包含头宽/头长、头高/头长、眼间距/头长、吻长/头长、吻端至眼后沿垂直距离/头长、眼径/头长、胸鳍长/体长，主要反映头部形态的特征参数。

2.4 雌雄个体的判别模型

2.4.1 判别模型方程的建立

对60尾尖头塘鳢雌雄个体的14个标准化性状进行逐步判别分析，根据各变量对判别模型的贡献大小，逐步剔除不相关变量，最终筛选出5个变量：体厚/体长(X1)、尾长/体长(X2)、尾柄高/体长(X3)、头高/头长(X4)、眼径/头长(X5)，建立判别模型方程如下：

雄：F1=-63.908X1+626.425X2+2 298.275X3+173.546X4-55.640X5-239.618

雌：F2=68.365X1+510.204X2+1 936.135X3+150.444X4+48.164X5-204.308

将建立方程的60尾尖头塘鳢雌雄个体的形态学测量数据带入性别判别模型进行回判，分别计算F1和F2，若F1>F2，则为雄性，F1

2.4.2 T检验分析

对雌雄个体判别模型中的5个标准化性状进行T检验分析(表4)，结果显示，尾长/体长、尾柄高/体长、眼径/头长这3个标准化性状在尖头塘鳢雌雄两性群体间有极显著差异(P<0.01)，表明尖头塘鳢雄性个体尾部较长、尾柄较高，雌性个体眼部较大；体厚/体长和头高/头长2个标准化形状无显著差异(P>0.05)。

2.5 雌雄个体的判别模型的验证

利用福安交溪采集的23尾尖头塘鳢，对雌雄个体判别模型进行验证，结果显示，雄鱼的判别准确率为84.6%，雌鱼的判别准确率为80.0%，综合判别准确率为82.3%。其中判别错误的尖头塘鳢个体体质量均小于23 g，具体的验证结果见表5。

表3 判别模型函数回判验证结果

表4 判别模型变量的T检验分析和雌雄形态差异Tab.4 T-test analysis of discriminating model variables and morphological differences between males and females

表5 雌雄个体判别模型验证结果

3 讨论

3.1 尖头塘鳢雌雄个体形态差异

本研究对60尾尖头塘鳢雌雄个体的31个形态性状进行差异显著性分析，发现尖头塘鳢雌雄个体之间体型大小差异显著，雄性个体体型较雌性大，而尖头塘鳢雌雄个体间丰满度差异较小。在周惠强等[26]对大刺鳅(Mastacembelusarmatus)的研究、林植华等[27]对黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)的研究中也发现了类似的现象。主成分分析结果表明，前3个主成分的累积贡献率达到79.693%，这3个主成分分别代表了鱼体的体型大小特征、头部特征以及丰满度特征。R-聚类分析结果显示，尖头塘鳢雌雄个体间的差异主要集中在鱼体的整体轮廓和头部形态特征，主成分分析结果与R-聚类分析结果基本一致。通过对这些个体外部形态性状指标的测定与分析，其结果基本可以反映尖头塘鳢的外部形态特征[28]。

3.2 雌雄判别模型的验证及适用性

本研究利用从闽江收集的60尾尖头塘鳢(18.7～55.1 g)建立雌雄个体判别模型，最终保留了体厚/体长、尾长/体长、尾柄高/体长、头高/头长、眼径/头长5个变量，回判综合准确率为98.3%；并采用从福安交溪收集到的23尾尖头塘鳢(16.35～53.6 g)进行模型验证，准确率为82.3%。这说明在生产实践中，可以通过测量体长、体厚、尾长、尾柄高、头高、眼径以及头长这5个形态指标的方式来鉴别尖头塘鳢的性别。验证过程中有4尾鱼判别错误，造成该现象的原因可能为：1)鱼体规格较小，形态性状生长发育未完全[29]；2)样本采集的地理位置不同，栖息环境差异造成其形态性状上有略微差异[30]。因此，本文构建的判别模型存在一定的地域性，同时对于判定规格在18.7 g以上的尖头塘鳢的性别更为适用。因此，在今后的工作中，可对不同地源、不同规格尖头塘鳢开展多元统计分析工作，以提升判别模型的准确性并扩大其适用性；为更好地开展尖头塘鳢性别控制育种方面的工作，其性别特异性DNA分子标记[31]也仍需再开发。