周裕志
(四川省射洪市教育科学研究室)
2022年全国甲卷生物学试题强化素养导向,以情境激发学生思维,提升问题解决能力。第3题以“喷施某种植物激素,能使某种作物的矮生突变体长高”为情境,让学生分析矮生突变体的矮生原因,考查植物激素与植物生长的关系、植物激素作用机理和科学思维等核心素养。通过仔细研究,笔者认为其科学性和严谨性值得商榷。生长素和赤霉素均能促进植物生长,笔者尝试以其作用机理为切入点进行商榷,并对试题作出改编,以增强其科学性和严谨性。
试题1:(2022年全国甲卷第3题原题,以下简称“第3题”)植物激素通常与其受体结合才能发挥生理作用。喷施某种植物激素,能使某种作物的矮生突变体长高。关于该矮生突变体矮生的原因,下列推测合理的是
(A)
A.赤霉素合成途径受阻
B.赤霉素受体合成受阻
C.脱落酸合成途径受阻
D.脱落酸受体合成受阻
教师通常给学生作如下解析:赤霉素具有促进细胞伸长的功能,与受体结合后能促进植物生长;喷施某种激素使矮生突变作物长高,说明喷施的是赤霉素,矮生突变体矮生的原因是缺乏赤霉素而非受体合成受阻,因为受体合成受阻时外源激素不能起作用,因此,A正确,B错误;脱落酸抑制植物细胞的分裂和种子的萌发,与植物的矮化和生长无直接关系,因此C、D错误。
笔者对其有些思考:“矮生突变体长高”的“长高”是何意?是“植株有生长表现”还是“植株生长到正常高度”?促进植物生长的激素不止一种,赤霉素受体合成受阻时,施用“某种激素”究竟能不能发挥作用?这些问题都将影响此题的作答结果。
生长素和赤霉素均能促进植物生长。在自然情况下,二者相互影响,协同调节植物生长。相关研究表明,生长素和赤霉素也能各自独立促进植物生长,但效果不如二者协同时显著。
生长素能通过促进植物细胞的生长而促使植物生长。生长素促进细胞生长的作用机理有“酸生长理论”和“基因活化学说”,二者分别从不同的视角揭示了生长素促进细胞生长的机理。
2.1.1酸生长理论
细胞膜上存在非活化的H+-ATP酶(质子泵)。生长素是H+-ATP酶的活化剂。H+-ATP酶与生长素结合后就被活化。活化的H+-ATP酶以ATP为动力,将细胞内的H+运输至细胞壁中,使细胞壁酸化。在酸性条件下,细胞壁中一些对酸不稳定的化学键断裂;同时,某些多糖水解酶活化或含量增加,使纤维素微纤丝间的一些化学键断裂;从而使细胞壁变得松弛,对原生质体的束缚力下降,细胞吸水发生不可逆增长。简单来说就是“细胞壁处pH下降,使细胞壁松弛,细胞伸长生长”。此过程快速而高效,能使植物快速生长。
2.1.2基因活化学说
植物细胞绝大部分基因处于抑制状态。细胞质中的生长素受体与生长素结合,形成生长素-受体复合物。生长素-受体复合物诱发形成肌醇三磷酸(IP3)(能打开细胞器膜上的钙通道),促使液泡等细胞器释放Ca2+,提高细胞质基质的Ca2+水平,促进Ca2+进入液泡置换出H+,激活细胞膜上ATP酶,使某些蛋白质通过磷酸化而活化。活化的蛋白质与生长素结合,形成蛋白质-生长素复合物。蛋白质-生长素复合物转移到细胞核,激活细胞中某些处于抑制状态的基因,使其表达合成蛋白质和酶,为合成细胞质和细胞壁的组成物质提供原料和条件,引起细胞生长。此过程的时效长,能使植物持续稳定生长。
赤霉素促进植物生长的作用机理非常复杂,主要是通过降解DELLA蛋白来实现。植物细胞核中存在一种DELLA蛋白,能阻遏植物的生长。赤霉素与受体结合后,将信号传递到DELLA蛋白的信号感知区,使DELLA蛋白在SLY1等蛋白质的作用下被泛素化,最后被26S蛋白酶体降解,从而解除DELLA蛋白对植物生长的阻遏作用。
生长素和赤霉素在植物体内相互作用、相互影响,共同调节植物的生长。在促进植物茎的生长方面,生长素能调控赤霉素合成基因的表达,影响植物生成赤霉素(图1);赤霉素也能调控生长素合成基因的表达,影响植物生成生长素(图2)。两种激素相互促进对方的合成,并通过对方协同促进植物生长,使得二者在促进植物茎生长方面表现出叠加放大效应,使协同促进效应大于独立促进效应之和。
图1 生长素调控赤霉素的模型示意图
图2 赤霉素调控生长素的模型示意图
植物激素的作用机理很复杂,各种植物激素间的相互作用和相互影响也很复杂。以上仅简单叙述了生长素和赤霉素的作用机理和二者之间的关系。它们对植物茎生长的促进,一方面以自己独立的路径直接完成,另一方面以调控对方合成基因的表达,增加对方含量,“借助”对方协助间接完成。
2022年全国甲卷第3题让学生以情境分析矮生突变体植物矮化的原因。由生长素和赤霉素的作用机理以及它们之间的相互关系分析可知,无论是生长素效应不足,还是赤霉素效应缺乏,植物的生长均会受影响而出现矮化现象。生长素和赤霉素两种激素中,当其中一种激素的缺乏或其有效受体不足时,一方面影响激素的直接效应,另一方面影响激素的间接效应,使另一种激素因缺乏该激素的“调控”而缺少相应的“增量”。一种激素的直接效应不足和另一种激素的“增量”缺乏,共同导致植物矮化。改善该激素的直接效应或补足另一种激素的“增量”,均可缓解植物的矮化。
“第3题”涉及的矮生突变体,若是赤霉素合成途径受阻,则植物缺乏赤霉素,补充赤霉素可促进植物生长,甚至让其生长到正常高度;施用一定浓度的生长素,补足生长素应有的“增量”,也可促进植物生长,但因缺少生长素和赤霉素的协同叠加效应,生长达不到正常高度。若是赤霉素受体合成受阻,则赤霉素无法与受体结合发挥作用,生长素也因此缺乏“增量”,施用赤霉素无法促进植物生长,但施用一定浓度的生长素,通过补足生长素的“增量”可在一定程度上促进植物生长,只是达不到正常高度。生长素合成途径受阻或生长素受体合成受阻时施用外源激素的效果亦然。
“第3题”中“矮生突变体长高”的“长高”内涵不清。笔者看来,“长高”可以是“生长到正常植株的高度”,也可以是“有生长的表现”(可能生长到正常植株高度,也可能不生长到正常植株高度)。若“长高”指“生长到正常植株的高度”,则喷施某种植物激素后,矮生突变体有效受到生长素和赤霉素的共同调节,选项A合理;若“长高”指“有生长的表现”,则喷施某种植物激素后,矮生突变体可能同时受到生长素和赤霉素的有效调节,也可能只受其中一种激素的有效调节,选项A、B均有合理性。因此,“第3题”没有足够的科学性和严谨性。
结合上述分析与探讨,通过改编可增强“第3题”的科学性和严谨性。
试题2:植物激素通常与其受体结合才能发挥生理作用。喷施某种植物激素,能使某种作物的矮生突变体长高到正常高度。关于该矮生突变体矮生的原因,下列推测合理的是
( )
A.赤霉素合成途径受阻
B.赤霉素受体合成受阻
C.脱落酸合成途径受阻
D.脱落酸受体合成受阻
答案:A
解析:生长素和赤霉素共同促进植物的生长,任意缺少一种激素的有效作用,植物均会矮化;当赤霉素合成途径受阻时,施用赤霉素可补足所缺,让植物生长到正常高度,A正确;当赤霉素受体合成受阻时,赤霉素无法与受体结合发挥作用,施用赤霉素不能促进植物生长,施用生长素能促进植物进行一定程度的生长,但达不到正常高度,B错误;脱落酸抑制植物细胞的分裂和种子的萌发,与植物的矮化和生长无直接关系,C、D错误。
试题3:植物激素通常与其受体结合才能发挥生理作用。喷施一定浓度的某种植物激素,能改善某种作物矮生突变体的高度。关于该矮生突变体矮生原因和施用激素的名称,下列推测不合理的是
( )
A.赤霉素合成途径受阻,激素是生长素
B.赤霉素受体合成受阻,激素是赤霉素
C.生长素合成途径受阻,激素是生长素
D.生长素受体合成受阻,激素是赤霉素
答案:B
解析:赤霉素合成途径受阻时,施用赤霉素可改善植物矮化,由于生长素也能促进植物生长,施用生长素可让植物矮化得到一定的改善,A正确;赤霉素受体合成受阻时,赤霉素无法与受体结合发挥作用,施用赤霉素不能让植物矮化得到改善,B错误;生长素合成途径受阻,施用生长素可让植物矮化得到改善,C正确;生长素受体合成受阻,生长素无法与受体结合发挥作用,施用生长素不能让植物矮化得到改善,由于赤霉素也能促进植物生长,施用赤霉素可让植物矮化得到一定的改善,D正确。
以上是笔者对“第3题”的研究和改编。高考命题专家对此题的设计,是从“基础性”和“应用性”出发,考查学生运用“某单一激素的单独作用”简单处理情境问题的能力。高中学生对此题可能并无异议,但广大中学生物学教师应以宽广的知识面和深刻的知识理解来认识和使用试题,在命制试题时多方位考虑,最大限度增强试题的严谨性和科学性,更好地为学生全面发展服务。