氮沉降对我国草地生态系统土壤呼吸的影响研究 （综述）

盛基峰 ，李垚 ，于美佳 ，韩艳英 ，叶彦辉

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000）

1 前言

土壤呼吸是土壤大气碳循环中的第二大通量。土壤呼吸及其动态变化对全球变化的响应主要与全球碳储量以及气候和陆地生态系统之间的反馈有关。土壤呼吸分为自养呼吸和异养呼吸，其中，自养呼吸为植物在正常的新陈代谢过程中通过根系生长所排放出来的部分，异养呼吸为微生物在分解土壤和凋落物有机质过程中释放出来的碳[1]。

近几十年来，有许多研究侧重于氮添加对陆地生态系统中土壤呼吸的影响，但影响结果存在争议，有正效应、负效应和没有影响3 种，这些差异主要与生态系统类型、施肥水平、试验持续时间和土壤条件有关。一项对295 篇已发表研究的汇总分析表明，氮添加对森林生态系统尤其是热带和北方针叶林的土壤呼吸有负面影响，但对草地生态系统的土壤呼吸有正面影响，这种差异主要是由于自养呼吸与异养呼吸对氮添加的不同响应所致[2]。为了探明氮沉降对草地生态系统的影响，将近年来氮沉降对草地生态系统土壤呼吸的影响研究进行总结与梳理，可为氮沉降对草地生态系统的相关研究提供一定参考。

2 氮沉降对草地生态系统土壤呼吸的影响

在不同生态系统的研究中发现，氮沉降通过影响土壤呼吸不同组分进而影响土壤总呼吸。氮沉降对土壤异养呼吸的影响主要表现在土壤pH 值、铝离子含量和土壤毒害性等的改变，进而影响土壤微生物和酶的活性；对土壤自养呼吸的影响主要表现在土壤碳含量和植物地上地下生物量的改变，进而影响植物根系生长，最终改变土壤总呼吸。

2.1 氮沉降促进草地生态系统土壤呼吸

赵欣鑫[3]通过模拟试验，研究了氮沉降对科尔沁沙质草地土壤呼吸的影响，结果表明，土壤呼吸速率具有明显的季节动态，表现为在6 月下旬较低，在7月下旬到8 月上旬（植物生长旺季）最高，原因是氮沉降通过促进植物生长提高植物生物量和光合作用，氮的加入也会诱导植物细根生物量和活性增加，进而根呼吸显著增加，促进草地土壤呼吸。林力涛等[4]对沙质草地土壤呼吸的研究也得到了相同结论，并发现，施氮对土壤呼吸影响存在昼夜的差别。唐雪娟等[5]设置 N 施用量 0、75 和 150 kg/（hm2·a） 3 个处理，研究了模拟氮沉降对5 种不同类型人工草地（紫花苜蓿、无芒雀麦、羊草、紫花苜蓿+无芒雀麦、紫花苜蓿+羊草）土壤呼吸的影响，结果表明，施氮可提高人工草地的土壤呼吸强度，其中对紫花苜蓿+无芒雀麦混播草地的促进效果最为显著，原因可能是紫花苜蓿与无芒雀麦种间竞争较低，种间资源生态位分离较大，且混播草地受氮的限制，氮添加后促进作用显著。葛怡情等[6]研究了模拟氮沉降对藏北地区那曲县高寒草甸6 月30日至9 月3 日土壤呼吸的影响，结果表明，高寒草甸生长季土壤呼吸具有明显的日动态变化和生长季变化，土壤呼吸日变化呈双峰曲线（峰值出现在13：00～14：00 和 16：00），生长季变化呈单峰曲线 （土壤呼吸速率随着时间推移呈先升高后降低的趋势变化，最大值出现在8 月，生长季初期和末期土壤呼吸速率较低）；氮沉降可明显促进藏北高寒草甸的土壤呼吸，具体表现为土壤有机碳含量提高，为土壤微生物生长提供了更多碳元素，微生物活性提高，进而提高了土壤呼吸速率。薄元超等[7]设置了8 个不同水平的氮添加 〔0、1、2、4、8、16、24 和 32 g/（m2·a）〕处理，研究了盐碱化草地生态系统2017～2018 年生长季（5～9 月）对模拟氮沉降的响应，结果与前人研究结果一致，氮添加促进植物根系生物量增加，诱导植被增加地上生物量，反过来提高植物根呼吸；并发现，不同水平氮添加处理下，土壤呼吸速率更多的是受土壤温度的影响，土壤含水量次之。胡姝娅等[8]在盐碱化草地上的研究结果表明，短期（2017～2018 年）添加尿素和缓释尿素可提高土壤有效氮含量，促进土壤微生物生长，提高微生物代谢效率，从而显著提高土壤的呼吸速率。

2.2 氮沉降抑制草地生态系统土壤呼吸

叶成龙等[9]研究了4 个梯度的氮添加〔0、50、150 和 300 kg/（hm2·a）〕 处理对高寒草甸土壤微生物呼吸及其温度敏感性的影响，结果显示，施氮可降低易分解碳的相对含量，提高难分解碳的相对含量，从而导致土壤微生物呼吸下降，且pH 值的降低也可能是引起呼吸速率下降的重要原因。康静等[10]通过模拟试验，研究了长期添加氮素〔10 g/（m2·a）〕对青藏高原长江源区高寒沼泽草甸土壤呼吸的影响，结果表明，添加氮素可提高土壤氮素浓度，加快植物根系对碳素的利用，引发微生物碳的不足，进而导致土壤微生物活性受到限制，加上氮素增加引起土壤酸化、铝离子毒害作用增强导致的微生物活性降低，最终导致土壤呼吸速率明显降低。李坤育[11]通过模拟试验研究了降水增加和氮富集〔氮素添加量为10 g/（m2·a）〕对内蒙古温带典型草原土壤呼吸的影响，结果表明，添加氮素会导致土壤湿度明显降低，而土壤湿度与土壤呼吸速率呈显著正相关，因此土壤呼吸降低。杨泽等[12]研究了氮素不同添加量 〔0、1、2、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）〕和施用频率（低频、高频）对内蒙古半干旱草原土壤呼吸及组分的影响，结果表明，氮添加会导致土壤总呼吸速率显著降低。其认为主要是通过3 个方面影响的：一是氮添加导致地下碳分配比例下降，根际分泌物减少，进而植物根系生长受到抑制；二是氮添加导致土壤pH 值显著降低，进而造成土壤微生物生物量和活性降低，微生物群落结构和功能降低；三是氮添加导致植被生产力和群落结构下降，表层土壤温度和含水量降低。

2.3 氮沉降对草地生态系统土壤呼吸无显著影响

贺云龙等[13]研究了降水变化下外源碳和氮输入〔2.5 g/（m2·a）〕 对土壤呼吸的短期影响，结果表明，氮处理下土壤CO2累积通量无显著变化，自然降水的分布对土壤水分的影响调控着外源氮和碳对半干旱草地生态系统土壤呼吸的作用效应。徐智超[14]研究了氮添加〔10 g/（m2·a）〕对内蒙古呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸的影响，结果表明，土壤呼吸具有明显的日动态变化趋势以及很强的季节变化趋势，且在不同季节土壤呼吸日变化振幅不同；氮添加对土壤呼吸总量无显著影响，主要是由于氮添加抑制了土壤微生物呼吸，促进了植物根系呼吸，两者相互抵消致使土壤总呼吸变化不大。王晶[15]研究了模拟氮沉降〔氮素添加量为0、10、60 kg/（hm2·a）〕 对毛乌素沙地典型灌木群落油蒿群落土壤呼吸的影响，结果和原因与徐智超[14]对呼伦贝尔草甸的研究结果一致。陈晓鹏等[16]研究了增温和氮沉降〔添加量40 kg/（hm2·a）〕对青藏高原长江源区高寒沼泽草甸生态系统呼吸的影响，结果显示，氮添加对高寒草甸地上地下生物量和土壤理化特征均未产生显著影响，因而对土壤呼吸的影响并不显著，而增温会导致土壤呼吸显著提高，表明高寒沼泽草甸生态系统呼吸对气候变暖的响应较大气氮沉降增加更加敏感。胡伟等[17]在2017 年4 月至2018 年3 月采用田间试验与室内分析相结合的方法，研究了不同施氮水平 〔0、60、120 和 180 kg/（hm2·a） 对紫花苜蓿草地土壤呼吸的影响，结果表明，随着施氮量的增加，紫花苜蓿生长季内的土壤呼吸速率逐渐增强，而非生长季内的土壤呼吸速率无显著变化。

2.4 氮沉降对草地生态系统土壤呼吸影响不一致

普日布德力格尔[18]设置4 个氮添加〔0、2.5、5 和10 g/（m2·a）〕处理，对内蒙古呼伦贝尔草甸草原和锡林郭勒典型草原进行了6 a 的施肥研究，发现不同草原类型土壤呼吸速率对模拟氮沉降水平的响应不同，草甸草原LN 处理抑制土壤呼吸、HN 处理促进土壤呼吸，典型草原土壤呼吸无显著差异，表明氮沉降对土壤呼吸的影响与草地水分条件不同有关。温超等[19]对内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原进行10 g/（m2·a）氮添加处理，结果表明，前2 a 氮添加对土壤呼吸无显著影响，第3 年有明显的促进作用。周俊杰等[20]对黄土丘陵区以长芒草和达乌里胡枝子为优势种的退耕草地群落进行施氮 〔50 和 100 kg/（m2·a）〕 处理，结果表明，土壤呼吸及其组分具有明显的日动态和季节动态变化特征，均呈单峰曲线，表现为一天中呼吸速率在 12：00～14：00 最大、在 04：00～06：00 最小，一年中呼吸速率在夏季最大、在冬季最小；氮添加会显著增加生长季的土壤呼吸及其组分，而对非生长季的土壤呼吸及其组分无显著影响。

3 总结

当前，在全球快速变化的时代下，土壤碳循环方面的研究尤为重要。分析全球变化下生态系统碳循环的时间变化及其机制是生态学理论和应用生态学的一个基本问题。在草地演替过程中，土壤呼吸随时间的增加出现增加趋势，增加降水和氮添加量能促进植物生长，有利于土壤碳的积累。通过总结发现，氮沉降对草地生态系统的影响研究结果并不一致，主要与草地地上植物类型、水分条件和海拔高度有一定的关系。较多的研究结果表明，短期的氮沉降可促进土壤呼吸，大量或长期的氮沉降会抑制土壤呼吸。

4 展望

不同试验的氮肥类型、添加量不同，导致试验结论存在一定差异。今后，应从以下几个方面，加强氮沉降对土壤呼吸动态的研究：

（1）添加统一肥料。总结发现，氮沉降试验中氮肥种类不同，含氮化合物有碳酸氢铵、硝酸铵、硫酸铵等，施入肥料后土壤氮含量增加，但同时也增加了土壤碳、硫、硝态氮等微生物和植物生长过程中所需的养分。因此，在施肥处理上，要应用统一肥料，尽可能减少其他养分对施肥效果的干扰。

（2）创造标准化氮沉降试验处理水平。总结文献发现，不同试验添加的氮含量不同，且相差较大，没有统一的添加依据，可能会导致试验结果大不相同。在今后的研究中，应创造标准化添加依据，方便总结不同试验的一般性规律。