99份苦荞主要农艺性状评价与筛选

刘 丽，柴 敏，韩 伟，郄启阳，冯晓龙，那冬晨，周元成，曹艳玲，王祎玲

（1山西师范大学生命科学学院，太原 030031；2山西农业大学（山西省农业科学院）小麦研究所，山西临汾 041000）

0 引言

苦荞(Fagopyrum tararicum(L.)Gaertn.)隶属于荞麦属(FagopyrumMill.)，广泛分布于世界各地，在中国、俄罗斯、尼泊尔、巴基斯坦、日本、法国、波兰等国家都有种植[1-2]。苦荞中含有丰富的矿物质、蛋白质、维生素、氨基酸、膳食纤维和黄酮类化合物芦丁、槲皮素和多酚等生物活性物质[3]。苦荞籽粒中芦丁含量是甜荞籽粒的100 倍，被认为是芦丁的丰富食物来源[4]。因此，苦荞是一种极具保健价值和抗肿瘤作用的粮食作物，备受人们欢迎，然而，目前中国苦荞产量相对较低，约为1500～2400 kg/hm2[5]，提高苦荞产量对促进荞麦产业发展具有重要意义。同时，国内苦荞种质资源单一，引进国外品种资源，有助于苦荞品种选育。

不同苦荞资源的农艺性状存在差异，进而可以影响苦荞产量。在对苦荞产量的研究中，产量与主要农艺性状之间的关系已成为高产品种选育和栽培的基础[6]。FENG等[6]利用随机森林回归模型对200个苦荞地方品种的16 个主要农艺性状与产量的关系进行分析，发现单株粒数、株高和千粒重是影响苦荞产量的最重要性状。通过对苦荞主要经济性状遗传参数进行研究，杨明君等[7]认为通过选择千粒重、株粒数和株高可以提高株粒重。杨玉霞等[8]对55份苦荞品种的主要农艺性状和单株籽粒产量的相关性和通径分析结果表明，苦荞高产株型应为千粒重较高，有效花序较多，开花期短，主茎节数、主分枝数、一级分枝数、株高适中的植株。李瑞国等[9]通过因子分析将53份苦荞资源分为抗倒类、大粒非抗倒类、宽粒类、厚壳类和粮用类5 个类别。吴朝昕等[10]在对不同生态区对苦荞农艺性状和品质性状的影响研究中发现，苦荞产量和黄酮含量均与海拔呈正相关，表明海拔是影响苦荞产量和品质性状的主要生态因素。这些研究为苦荞高产品种的选育和栽培奠定了基础。种质资源的多样性对育种工作有很大影响。但是，这些研究基本是基于国内苦荞品种，呈现出一定的局限性。此外，环境变量对于植物农艺性状有不同程度的影响[11-12]，了解植物适应性特点及适应能力有助于育种计划的综合评价。因此，有必要对苦荞农艺性状和生态适应性进行综合分析，以选择优质性状的苦荞种质，也有助于今后对优质苦荞品种的栽培工作。本研究对国外引进的51 份苦荞品种和48份国内苦荞品种的主要农艺性状进行评估，探析影响苦荞生态适应的关键环境因子，筛选优质的苦荞品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验材料为99份苦荞籽粒，其中国外引进品种51份，由加拿大圣玛丽大学(Saint Mary’s University)终身教授Genlou Sun 提供，国内品种48 份，由山西省农业科学院高寒作物研究所提供。

2020 年6—10 月，在山西省临汾市的山西省农业科学院小麦研究所洪堡国家试验基地(36°13′22.60″N、111°34′8.57″E)进行田间试验。该试验基地气候类型为典型的温带大陆性季风气候。种植时采用随机区组排列，重复3 次，每份苦荞品种种植一个小区，每个小区种植两行，行长2.5 m，行距30 cm，每行均匀散播30粒籽粒。在苦荞生长期间按需求进行水、肥、杂草和病虫害等的管理。于当年10 月底对成熟苦荞籽粒进行采收。

1.2 农艺性状测定

从每份品种中随机挑选3 株进行农艺性状的测定。所测农艺性状包括一级侧枝数、主茎节数、株高、茎直径、单株粒数、单株粒重、千粒重、籽粒长度、籽粒宽度、籽粒长/宽比值和籽粒产量共11个指标，详见表1。

表1 苦荞品种间农艺性状的变异情况

1.3 环境变量提取

利用DIVA-GIS v7.5(http://www.diva-gis.org/)对试验基地的12 个环境变量进行提取。12 个环境变量包括：空气月均温度(bio1)、露点月均温度(bio2)、太阳辐射(bio3)、有效辐射(bio4)、相对湿度(bio5)、降雨量(bio6)、风速(bio7)、20 cm 土壤水分(bio8)、10 cm 土壤水分(bio9)、20 cm 土壤温度(bio10)、10 cm 土壤温度(bio11)和蒸发蒸腾量(bio12)。

1.4 数据统计分析

使用Microsoft Excel软件对原始数据进行初步处理，获得各数据的平均值、标准差等。IBM SPSS 26.0软件对获得的数据进行主成分分析、相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的变异分析

99份苦荞品种11个农艺性状之间存在较大程度的变异（表1）。单株粒重的变异范围为0.28～35.79 g，平均值为4.95 g。单株粒数的变异范围为2～189粒，平均值为29.45粒。籽粒产量的变异范围为8.14～165.61 kg/hm2，平均值为51.05 kg/hm2。一级侧枝数的变异范围为3～18个，平均值为9.97个。株高的变异范围为58.17～179.00 cm，平均值为129.01 cm。茎直径的变异范围为3.55～13.12 mm，平均值为7.02 mm。

从各性状的变异系数来看，苦荞品种的11个农艺性状的变异系数均大于0.1。籽粒产量的变异系数最大，为0.410，其次为单株粒数、一级侧枝数和单株粒重，分别为0.400、0.307和0.270。籽粒长度、籽粒宽度和千粒重的变异系数最小，分别为0.116、0.127 和0.143，说明苦荞籽粒形态相关的性状较为稳定。

2.2 农艺性状的相关分析

简单相关性分析结果显示，籽粒产量与单株粒重、单株粒数、千粒重、籽粒长度、茎直径和株高存在极显著正相关关系(P＜0.01)（表2）。单株粒重与单株粒数、籽粒产量、茎直径、一级侧枝数和籽粒长度呈极显著正相关。单株粒数与单株粒重、籽粒产量、茎直径和一级侧枝数呈极显著正相关。株高与茎直径、主茎节数和籽粒产量呈极显著正相关。

表2 苦荞品种11个农艺性状间的相关性系数

偏相关性分析中，籽粒产量与单株粒重、单株粒数、千粒重和株高呈极显著正相关(P＜0.01)，与茎直径、籽粒长度、籽粒长宽比和一级侧枝数呈不显著正相关，与主茎节数和籽粒宽度呈不显著负相关。单株粒重与单株粒数、籽粒产量、一级侧枝数和茎直径呈极显著正相关。单株粒数与单株粒重、籽粒产量、一级侧枝数、茎直径和主茎节数呈极显著正相关。株高与主茎节数和茎直径呈极显著正相关。

综上，单株粒重、单株粒数、千粒重和株高是影响苦荞产量的重要农艺性状；茎直径影响单株粒重、单株粒数和株高。

2.3 农艺性状的主成分分析

主成分分析显示（表3），前4个主成分的累计贡献率为73.234%。第一主成分的特征值和贡献率分别为3.170 和28.816%，单株粒数和单株粒重负有最高荷载，因此第一主成分为产量因子。第二主成分的特征值和贡献率分别为2.354和21.397%，主茎节数的特征向量值最高，其次是株高和茎直径，第二主成分为形态因子。第三主成分的特征值和贡献率分别为1.526 和13.869%，负有较高荷载的为主茎节数、一级侧枝数和株高，而籽粒产量、单株粒数和单株粒重的特征向量值均为负值，该主成分为低产品种形态因子。第四主成分的特征值和贡献率分别为1.007 和9.153%，特征向量值较高的为千粒重、籽粒宽度和一级侧枝数，为籽粒质量因子。

表3 苦荞农艺性状的主成分分析

综合主成分分析和相关性分析结果，在对苦荞品种进行选育时，应重点考虑单株粒数和单株粒重2个农艺性状。

2.4 苦荞材料的聚类分析

为分析99份苦荞品种的亲缘关系，对其进行聚类分析，当阈值D2为2.02 时，被分为6 个类群（表4、图1）。类群Ⅰ有24 份品种，主要特征为一级侧枝数较多，植株较高；类群Ⅱ中41 份品种，数量最多，占总材料的41.41%，但农艺性状表现一般，育种上利用价值不大。类群Ⅵ只有1 个品种，一级侧枝数、株高、单株粒重、单株粒数、千粒重、籽粒长度、籽粒长宽比和籽粒产量相比其他5 个类群均为最高，可被看作特异种质。类群Ⅲ有10 份品种，其单株粒数、千粒重和单株粒重的平均值均较小，籽粒产量较低；类群V有5份品种，植株茎秆较细，籽粒产量较低，类群Ⅲ和类群V 为低产种质。类群Ⅳ有18 份品种，占总材料的18.18%，单株粒数、千粒重和籽粒产量的平均值均较高，且茎秆粗，抗倒伏性强，可作为高产优质苦荞品种。

图1 苦荞品种聚类图

表4 六大类群苦荞品种的农艺性状统计

2.5 高产苦荞品种的初步筛选

主成分的综合得分F值能够反映品种的品质好坏，F值越高说明品种综合表现越好[13-14]。以各个性状对应的主成分值为系数，将标准化数据(X)代入下列函数式，即可得到99个苦荞品种前4个主成分的得分值F1～F4见式(1)～(4)。

综合得分见式(5)。

其中α1～α4为4个主成分所对应的特征值。

根据以上函数式计算出99份苦荞品种的综合得分F值。结果显示99份苦荞品种中有16 份F值大于0.5（表5），说明这16份苦荞品种的性状综合表现良好。

表5 16份优良苦荞品种的综合得分

为判断主成分的综合得分F值是否准确全面反映苦荞品种的农艺性状，将11个农艺性状与综合得分F值进行相关性分析，结果发现除了主茎节数和籽粒宽度2个性状以外，其他9个性状与F值均呈极显著正相关(P＜0.01)，证明综合得分F值可以作为苦荞品种的综合评价指标。

综合聚类分析和综合得分，共筛选出23份高产优质苦荞品种，其中12份是国外引进品种，11份是国内品种。

2.6 生态适应性评价

11 个农艺性状和12 个环境变量之间的相关性分析结果显示（表6），苦荞籽粒产量与10 cm土壤水分呈显著正相关(P＜0.05)，与风速呈显著负相关。单株粒数与空气月均温度呈显著正相关，与20 cm 土壤水分呈显著负相关。一级侧枝数与20 cm土壤水分呈显著负相关。主茎节数与降雨量呈显著正相关。株高与20 cm土壤温度、10 cm土壤温度呈显著负相关。

表6 苦荞农艺性状和环境变量的相关性分析

3 讨论

种质资源是优质品种选育的重要基础[15-16]。将不同产地的品种作为育种的原材料引入当地进行栽培试验，并对其农艺性状进行评估鉴定，可以筛选出适合当地种植的优良品种。种质资源的多样性对育种工作有很大影响，中国对苦荞的研究基本是基于国内苦荞品种，呈现出一定的局限性，本研究对99份苦荞品种，其中包括国外引进的51份和国内的48份苦荞品种的主要农艺性状进行评估。研究发现不同苦荞品种其农艺性状间存在较大变异。籽粒产量、单株粒数、一级侧枝数和单株粒重的变异系数较大，与吕丹等[17]和汪灿等[18]的研究结果相似，说明这4 个农艺性状比其他性状有更大的变异，选择范围更加广泛，育种计划中改良潜力较大，可以为选育优质高产苦荞品种提供良好的材料保障。

作物产量是大多数育种计划关注的主要性状，然而，也是最复杂的性状之一[19]。一般来讲，产量与农艺性状之间存在密切关系[20-21]。所研究苦荞品种，籽粒产量与6 个农艺性状呈极显著正相关，表明农艺性状间的复杂性[22]。有研究表明，当2 个农艺性状之间存在极显著相关关系时，育种中改良其中一个性状，与其显著相关的另一个性状也会受到影响[23]。本研究中，单株粒重和单株粒数的简单相关性和偏相关性系数分别为0.983和0.975，均为极显著正相关关系。此外，单株粒重、单株粒数、千粒重和株高与籽粒产量均呈极显著正相关，说明单株粒重、单株粒数、千粒重和株高是影响苦荞产量的重要农艺性状，与吕丹等[17]、汪灿等[18]的研究结果基本一致。然而，徐芦等[24]对中国北方苦荞和南方苦荞的研究表明，株高对南方苦荞产量影响不是很大，分析原因可能是不同试验材料和不同环境因素所致。作物产量的形成是各农艺性状综合作用的结果，且不同农艺性状之间也会相互影响，因此在苦荞选育过程中应综合协调好各个性状之间的关系，从而实现综合性状最优化。

主成分分析是将多个农艺性状的数据进行降维，转化为几个能代表原信息量的主成分的方法，不同主成分的特征向量值可以直观地反映不同性状对于不同选育目标的潜力[25-26]。贾瑞玲等[22]通过对64份苦荞品种农艺性状的主成分分析，将11个农艺性状分为生育期因子、单株产量因子、株高因子、粒型因子、主茎分枝因子和抗倒性因子6 个因子。本研究99 份苦荞品种11个农艺性状可分为4个主成分，分别为产量因子、形态因子、低产品种形态因子和籽粒质量因子。在产量因子中单株粒数和单株粒重的荷载值相比其他性状最大，说明这2个性状与苦荞产量密切相关，是影响苦荞产量的主要因素。在优质苦荞品种选育中应综合考虑第一、第二主成分进行选择。

聚类分析可以将性状相近的苦荞品种聚在一起，各个类群具有相似的形态学特征。99 份苦荞品种被分为6个类群，其中类群Ⅳ的单株粒数、千粒重和籽粒产量的平均值均较高，且茎秆粗，抗倒伏性强，整体表现优良。综合得分F值高的16份苦荞品种中，有11份集中在类群Ⅳ中。综合聚类分析和综合得分F值筛选的23 份高产优质苦荞品种中，有12 份是国外引进品种，国外引进苦荞品种与国内品种结合为苦荞资源开发和选育提供了更多可能。

环境变量对于植物农艺性状有不同程度的影响[11-12]，特别是作物产量，在很大程度上受环境因素的制约。了解植物适应性特点及适应能力有助于育种计划的综合评价。因此，本研究对影响苦荞生态适应的关键环境因子进行探析。试验基地的环境因子中，10 cm土壤水分与苦荞产量呈显著正相关，风速与产量呈显著负相关，表明在适当范围内10 cm土壤水分值越高，越有助于苦荞籽粒产量的增长；风速增大，会使得苦荞籽粒产量降低。在苦荞品种培育过程中应重点关注这2个环境变量。

综上，不同苦荞品种其农艺性状间存在较大差异，且性状之间相互影响。通过对99 份苦荞品种主要农艺性状的综合评估，筛选出高产优质苦荞种质23 份，在高产优质苦荞育种中可优先作为亲本材料。在品种选育时，应重点考虑单株粒数和单株粒重2 个性状指标；培育过程中应关注10 cm土壤水分和风速2个环境变量。

4 结论

不同苦荞品种其农艺性状间存在较大差异，且不同农艺性状之间也会相互影响、彼此制约，因此在苦荞选育过程中应综合协调好各个性状之间的关系，从而实现综合性状最优化。单株粒重、单株粒数、千粒重和株高与籽粒产量呈极显著正相关，是影响苦荞产量的重要农艺性状。苦荞优质品种选育时应重点考虑单株粒数和单株粒重2个关键性状指标。综合聚类分析和综合得分F值筛选出23份高产优质苦荞品种，其中12份为国外引进品种。