辣椒抗黄瓜病毒的主基因-多基因混合遗传分析

杨辉 沈火林

摘要 采用2个抗黄瓜花叶病毒显著不同的辣椒品系，通过P1、P2、F1、F2、B1和B2 6世代联合分析法，分析研究辣椒抗黄瓜花叶病毒的遗传规律。结果表明：辣椒抗黄瓜花叶病毒的遗传由1对加性基因＋加性－显性多基因模型构成，主基因遗传率在B1、B2和F2代分别为46.08%、30.59%和61.65%，多基因遗传率在B1、B2和F2代分别为0、0.66%和17.82%，同时环境因素对辣椒抗CMV的遗传也有很大影响。

关键词 辣椒；黄瓜花叶病毒；主基因-多基金遗传

中图分类号 S641.3  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）13-0086-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.020

Analysis of Main Gene and Polygene Mixture Heredity in Pepper to CMV

YANG Hui1， SHEN Huo-lin2

（1.Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing， Heilongjiang 163319;2.College of Horticulture， China Agricultural University， Beijing 100083）

Abstract Two pepper lines with significantly different resistance to CMV were used to study the heredity of resistance to CMV in pepper by means of combined analysis of six generations P1， P2， F1， F2， B1 and B2. The results showed that the heredity of pepper resistance to CMV was a polygene model of additive gene and additive dominant gene. The heritability of main gene was 46.08%， 30.59% and 61.65% in B1， B2 and F2 generations， and the heritability of polygene was 0， 0.66% and 17.82% in B1， B2 and F2 generations， respectively. At the same time， the environment had a great influence on the inheritance of CMV resistance in pepper.

Key words Pepper;CMV;Main gene and polygene mixture heredity

基金项目 黑龙江省高等教育教学改革项目（SJGY20210629）。

作者简介 杨辉（1979—），女，黑龙江牡丹江人，副编审，从事农学、编辑学研究。

收稿日期 2023-02-09

辣椒（Capsicum annuum L.）为茄科辣椒属植物，品种繁多，是人们生活中必不可少的蔬菜作物，具有药理、食用、营养等价值，既可鲜食，也可加工成各种辣椒产品，因其丰富的营养价值和独特的口味，在国内外广泛栽培，深受人们喜爱。我国是世界上辣椒栽培面积最大的国家之一，辣椒甚至成为某些城市发展经济的主导扶持产业之一。然而，辣椒病虫害成为辣椒大面积生产的障碍，其中病毒病是世界范围内难于防治、最广泛发生的病害之一，目前已发现 40 种以上的病毒能侵染辣椒［1-2］。目前我国辣椒生产中黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus，CMV）是对辣椒产生巨大危害的主要病原之一，CMV是病毒科黄瓜花叶病毒属的典型成员，寄主范围广，多以非持续方式传播，药剂难以防治，辣椒被CMV侵染后，常表现为叶片黄化、扭曲变形、皱缩矮小、 严重花叶、系统性坏死等症状，导致产量及果实受到严重影响，甚至个别地区达到绝产［3-4］，因此选育抗CMV的辣椒品种已经成为育种工作中的一个重要方面。

辣椒对CMV的抗性是受多基因控制的复杂遗传性状，不同的抗性品种，或同一抗病品种的不同株系，其抗性遺传规律也有可能不同，甚至不同研究者对同一材料研究所得的结论也不完全一致。大量研究表明，控制数量性状的基因体系由遗传效应较大的主基因和遗传效应较小的微效多基因混合构成，称之为主基因－多基因混合遗传［5］。而利用完全双列杂交分析方法研究辣椒抗病毒的基因遗传效应，仅能对抗性遗传规律进行整体评估，难于解析单基因遗传效应。笔者利用6世代联合遗传分析法，预估控制辣椒抗CMV的数量遗传基因数，分析研究辣椒抗黄瓜花叶病毒的遗传规律，以期为辣椒抗黄瓜花叶病毒育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为经过多代自交的辣椒抗黄瓜花叶病毒（P1）和辣椒感花叶病毒（P2）2个品系。辣椒由中国农业大学提供，病原CMV 由中国农业科学院蔬菜花卉所提供。抗性不同的亲本P1和P2杂交获得F1，F1自交并分别与2个亲本回交，分别获得F2、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）群体。

1.2 试验方法

各世代材料在幼苗3～4叶期采用人工摩擦法接种CMV，接种后在26～28 ℃温室内培养20 d，观察并进行植株发病情况调查。试验参照毛爱军等［6］的研究方法制订接种液的配置、接种方法及病害分级标准，病情级别按照发病情况分为6个等级，即0、1、3、5、7、9。6世代联合分析法假设数量性状分别受1对主基因、2对主基因、多基因、1对主基因＋多基因和2对主基因＋多基因控制，建立A～E类24个遗传模型，根据AIC检验及相应模型适合性检验来确定最适遗传模型。

2 结果与分析

2.1 6世代辣椒抗CMV的病情级别数分布

抗病亲本P1、感病亲本P2及自交、回交得到的F1、F2、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）群体，在接种CMV后调查发病情况，其病情级别次数的分布见表1。由表1可知，F1代平均表型与P1亲本接近，F2代表现为偏态分布，这种情况不完全符合经典的数量遗传，难以用主基因遗传规律解释。

2.2 遗传模型的构建及检验

2.2.1 遗传模型的建立。

利用6世代联合分析，计算由1对主基因（A）、2对主基因（B）、多基因（C）、1對主基因+多基因（D）、2对主基因+多基因（E）构建的24种遗传模型的极大似然函数值［5］、AIC值（表2）。由表2可知，由在A～E的模型中，由1对主基因+多基因构建的混合遗产模型D-2和D-3、2对主基因+多基因构建的混合遗传模型E-1模型具有较小的AIC值，可进一步对D-2、D-3、E-1遗传模型进行适合性检验。

2.2.2 模型的适合性检验。

通过对符合的D-2、D-3、E-1模型进行适合性检验（表3），由表3的适合性检验结果可知，与D-3、E-1模型相比较，D-2模型的显著差异数最少，推断D-2模型为最适合模型。辣椒抗CMV遗传符合1对主基因+多基因的混合遗传模型。

2.3 遗传参数的估计

辣椒组合P1×P2抗CMV的遗传符合由1对加性基因＋加性－显性多基因构成的D-2模型。主基因遗传为加性效应，其加性效应值为-1.107，其绝对值是多基因的14.5倍，多基因遗传以显性效应为主，其显性效应值为-0.548，加性效应值为0.076，多基因显性度的绝对值为7.21。由表4可知，主基因遗传率以F2最高为61.65％，其次为B1（46.08％），B2最小仅为30.59%；多基因遗传率以F2的17.88％为最高，其次为B2（0.66％）和B1（0），因此在F2代选择抗CMV的品种是有效的。环境对辣椒抗CMV有很大影响，其方差占总表型方差的20.52%～68.75%。

3 结论与讨论

通过6世代联合分析法，试验中辣椒对CMV的抗性遗传符合由1对加性基因＋加性-显性多基因构成的混合模型，且主基因遗传为加性效应，在B1、B2和F2 3个世代的遗传率明显高于多基因的遗传率，多基因在B1代的遗传率为0，在B1、B2和F2 3个世代的多基因遗传率是逐渐升高的，这不仅说明F2世代的选择对于积累多基因来说是有效的，也证明通过系谱选择对于提高辣椒抗CMV育种是有效的措施之一。

辣椒抗CMV的遗传规律呈现出“遗传多样化”的特点，目前研究表明，辣椒对CMV的抗性基因尚不完全明确［7］，如Barrios［8］研究认为，辣椒对CMV 的抗性由单隐性基因控制；Kang 等［9］研究认为，辣椒材料Bukang对CMV 的抗性由1个显性单基因控制；Cook［10］研究认为，辣椒对 ＣＭＶ 的抗性为隐性遗传。这些研究成果的差别都很大。但阎淑珍等［11-12］采用完全双列杂交法的研究结果均表明，辣椒对CMV的抗性遗传受多基因控制，符合加性-显性模型，且加性更为重要，这与该研究所得的1对加性基因＋加性-显性多基因模型证明中的一部分试验结果相吻合，进一步说明利用6世代联合分析法不仅可以对辣椒抗CMV的抗性遗传进行较为科学的评价，还能对其基因数进行估算，这将对下一步的分子标记辅助育种提供理论依据，为辣椒抗CMV的遗传研究提供了很好契机。

参考文献

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