特克斯河斑重唇鱼生态学特征

姚 娜 , 葛建民 , 王程欣 , 宋 勇 , 陈生熬,2,杨浩可,谢从新,2,魏 齐

(1.塔里木大学动物科学学院/塔里木珍稀鱼类研究中心,新疆阿拉尔 843300;2. 华中农业大学水产学院,武汉 430070;3. 兵团第四师可克达拉市农业农村局,新疆伊宁 835100;4. 新疆昭苏县山水农业科技有限公司,新疆昭苏 835600)

0 引 言

【研究意义】特克斯河是伊犁河最大主源支流,海拔3 000 m以上,以冰雪融水为主,约占伊犁河总流量 63%,经昭苏、特克斯,在巩留与巩乃斯河和喀什河汇合为伊犁河[1, 2]。伊犁河流域曾有裸腹鲟(Acipensernudiventris)、东方欧鳊(Abramisbramaorientalis)及土著鱼类39种,我国流域内有32种,主要以新疆裸重唇鱼(Gymnodiptychusdybowskii)、斑重唇鱼(Diptychusmaculates)、银色裂腹鱼(Schizothoraxargentatus)和伊犁裂腹鱼(Schizothoraxpseudaksaiensis)等[1-3]。近年来,鉴于虹鳟(Oncorhynchusmykiss)、西鲤(Cyprinuscarpio)等外来鱼类流入,伊犁河鱼类资源锐减。【前人研究进展】关于特克斯河研究主要集中在特克斯河生态环境监测[4, 5]、水利工程[6]、流域水文特点[7, 8],以及植物生态[9]等;对于水产的研究多为鱼类区系演化、寄生虫调查和遗传多样性等报道[1, 10-13],以及斑重唇鱼不同水系鱼类区系、胚胎发育、分子生物学、地理信息、寄生虫以及过鱼设施等[14-20]。【本研究切入点】特克斯河水域为高海拔水体,鱼类栖息生存的特殊性,演化了鱼类的特殊性,生物多样性脆弱,生态位较窄,目前未见特克斯河斑重唇鱼形态特征和年龄与生长等方面的研究报道。需开展种质资源保护和开发。【拟解决的关键问题】研究特克斯河斑重唇鱼生态学特性,分析高海拔地区鱼类区系结构特征及生长特性,为高原鱼类的演化和种质保护积累数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

2019～2021年,在特克斯河特克斯段,分4季,用刺网和地笼(2 a=2.0 cm)采集斑重唇鱼120尾(雌性47尾,雄性73尾),现场生物学测定,带回实验室内取臀鳞、3～8节脊椎骨和鳃盖骨,待处理。

1.2 方 法

参照殷名称[21],对斑重唇鱼体长(L)、体重(W)、头长(LH)、体高(BH)、体宽(BW)、性腺重(WG)等10指标测量(长度精确至 0.01 cm,质量精确至 0.01 g)。

参照殷名称[21]方法,采集臀鳞、第3～8节脊椎骨和鳃盖骨,清洗、脱脂(双氧水)、清洗、透亮(二甲苯)、观察(2人以上)、鉴定年龄。

1.3 数据处理

参照殷名称[21],通过幂函数W=aLb对斑重唇鱼的体长和体重拟合;

采用公式K=100(W/L3),求丰满度,观测生长性状;

采用GSI=100(W/WG),求成熟系数,观察性成熟程度;

采用von Bertalanffy(1933)生长方程,描述年龄与生长特性,公式如下:

Lt=Lt(1-e-k(t-t0)),Wt=Wt(1-e-k(t-t0)),求得L∞、k和t0;

采用SPSS16.0和ORIGIN8.0,并用均值和标准差(Mean±SD)表示。

2 结果和分析

2.1 斑重唇鱼形态特征

研究表明,斑重唇鱼,Diptychusmaculatus;曾用名:斑黄瓜鱼;地方名,棒子鱼。隶属于鲤形目、鲤科、裂腹鱼亚科、重唇鱼属,斑重唇鱼。

体延长,似棒状,略侧扁,尾柄稍圆。头圆锥形,吻稍钝。口下位,弧形。下颌前端有锐利角质缘。下唇分左右两叶,唇后沟中断,呈“八”字形。口角须1对,末端不及眼后缘。眼较小,侧上位,眼间距较大。咽齿柱状,顶端尖,钩状。

体被细鳞,稍大,胸腹部裸露,臀鳞较大,侧线完全,侧中位。背鳍无硬刺,不分枝鳍条为光滑软刺,腹鳍起点与背鳍基的后半部相对。尾鳍叉形,下叶稍较上叶长。

特克斯河群体,头部、背部和体侧呈灰褐色,均分布有不同的黑色斑点,大部分个体胸鳍、腹鳍、和臀鳍呈现浅黄色,并有黑斑分布,腹部浅黄泛灰白。

2.2 斑重唇鱼年龄结构和体长/体重分布

研究表明,斑重唇鱼体长范围为49.56～346.79 mm,均值为(143.66±57.94) mm,不符合正态分布(SPSS16.0检验,Sk=1.425,Ku=2.102);多数个体所占比例基本一致,仅为0.80%。图1

图1 采集自特克斯河的斑重唇鱼

斑重唇鱼体重范围为2.00～563.46 g,均值为(64.81±92.10) g,不符合正态分布(SPSS16.0检验,Sk=2.791,Ku=9.375),其中优势体重10.50和11.50 g,仅占2.50%,多数个体所占比例基本一致,仅为0.80%。

斑重唇鱼年龄范围为1～12,均值为(4.08±2.49)龄,不符合正态分布(SPSS16.0检验,Sk=1.016,Ku=0.728),其中2龄为优势年龄个体,占27.50%;3龄,占21.70%,6龄占12.50%,12龄仅占0.80%。雄性个体低龄较多,主要集中在2龄,高龄则为雌性较多,主要集中的4～5龄。图2,图3

采集样本中,斑重唇鱼最小1龄,最大12龄,各自体长和体重分别是49.56 mm和2.50 g,以及346.79 mm和体重563.46 g。

图2 斑重唇鱼体长/体重/年龄分布

图3 斑重唇鱼(雌雄)个体年龄分布

2.3 斑重唇鱼生长分析

2.3.1 体长与体重的关系式

研究表明,对斑重唇鱼(n=120)体长与体重回归分析得:

W总=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1).

特克斯河中,斑重唇鱼多数个体体长分布范围在75.00～200.00 mm。斑重唇鱼W总=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1),关系式中b=3.165 3>3(P>0.05)差异不显著,属匀速生长模式。图4

图4 斑重唇鱼体长与体重关系

斑重唇鱼雌性个体多数体长分布范围在150.00～250.00 mm,W=1.00×10-4L2.574 9(R2=0.864 0)关系式中b=2.574 9<3(P<0.05),属于异速生长模式。斑重唇鱼雄性个体多数体长分布范围在100.00～150.00 mm。W=3.00×10-5L2.769 3(R2=0.860 0)关系式中b=2.769 3<3(P<0.05),属于异速生长模式。图5

图5 斑重唇鱼(雌雄)体长与体重关系

2.3.2 体长与其他指标的关系

研究表明,拟合斑重唇鱼(n=120)体长和体高、体宽、头长、吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高等关系进行回归方程,得到如下:

BH=0.173 2L-0.568 6(R2=0.868 1),体长与体高呈直线关系,相关性较高;

BW=0.089 6L+3.941 5(R2=0.459 0),体长与体宽呈直线相关,相关性较低;

LH=0.210 7L-1.782 8(R2=0.913 4),体长与头长呈直线相关,相关性较高;

LT=0.082 7L-1.116 8(R2=0.819 7),体长与吻长呈直线相关,相关性较高;

ED=0.020 1L+2.939(R2=0.585 8),体长与眼径呈直线相关,相关性较低;

EDi=0.074L-1.201 5(R2=0.816 3),体长与眼间距呈直线相关,相关性较高;

CL=0.125 4L+3.239 7(R2=0.852 9),体长与尾柄长呈直线相关,相关性较高;

CH=0.073 8L-0.593 5(R2=0.832 6),体长与尾柄高呈直线相关,相关性较高。

体长与体高、头长、吻长、眼间距、尾柄长和尾柄高相关性较高,与体宽和眼径的相关性较低。图6,图7

图6 斑重唇鱼体长与头长/体高/体宽的关系式

图7 斑重唇鱼体长与眼径/眼间距/尾柄长/尾柄长的关系式

特克斯河斑重唇鱼体长与体重的渐近生长曲线随年龄生长逐渐上升,较相似。体长与体重的生长速度在4龄以后随年龄增加有所下降且成正比,下降趋势两者较为相似,趋势明显,生长加速度在年龄增长中持续表现出下降趋势。特克斯河斑重唇鱼拐点年龄ti为12.46,所对应的体长和体重分别为237.20 mm和391.621 g。体长和体重生长速度增长趋势较为平稳,当到达拐点12.46年龄后,体长增长趋势变缓,体重则较体长减小趋势。图8

图8 斑重唇鱼体长和体重von Bertalanffy

2.3.3 生长方程

研究表明,通过斑重唇鱼(n=120)实测体长,退算求得渐进体长L∞=346.79 mm,W∞=643.97 g,k=0.09,t0= - 0.34,ti=12.46.

求得生长方程:

Lt= 346.79 (1-e-0.09 (t + 0.34)).

Wt= 643.97 (1-e-0.09 (t + 0.34))3.165 3.

对生长方程进行一阶求导,得到生长速度方程:

dL/dt= 31.21 e-0.09 (t + 0.34).

dW/dt= 183.45 e-0.09 (t + 0.34)(1- e-0.09 (t +0.34)2.165 3.

对生长方程进行二阶求导,得到生长加速度方程:

dL2/dt2= 2.81e-0.09 (t + 0.34).

dW2/dt2= 16.51e-0.09 (t + 0.34)(1- e-0.09 (t + 0.34)1.165 3(3.165 3×e-0.09 (t + 0.34)-1).

3 讨 论

特克斯河,伊犁河上游最大汇入支流,占其近80.00%的流量,流域高程850～699 5 m,典型高海拔冷水性河流之一,以冰雪融水补给,水文等随季节变化较大,全年最高水温仅17.20℃,最低水温4.4℃,pH值较稳定,溶解氧水平较高。TDS值149.28～300.75 mg/L,电导率值170～523 mg/L等较高,与山区流域河床密切相关,冬寒夏凉,水温较低,水量丰富,适宜高原鱼类的生存栖息[8]。特克斯河,常年低温状态较多,浮游生物与低海拔区域的伊犁河3.977 mg/L差异显著(P<0.05);但由于低温,特克斯河全年浮游生物和底栖生物等数量表现较为稳定,给土著鱼类提供一定的饵料保障,总体表现出匀速生长。鱼类生长中,大小、年龄与生长与水温、饵料等密切相关,斑重唇鱼栖息于高海拔冷水体中,适应能力等随水温有所变化,生长较慢,与特克斯河水生生物密切相关。

研究中斑重唇鱼,虽机体似棒形,但总体属于纺锤形,较其他裂腹鱼更为延长[22, 23];口下位,弧形,下颌前端有锐利角质缘,这与摄食着生藻类等密切相关,和大部分裂腹鱼类食性相似[24, 25]。虽然斑重唇鱼栖息海拔较高,但在裂腹鱼类中不属于高度特化的鱼类,所以体被细鳞,臀鳞较大[11]。斑重唇鱼主要生活在伊犁河水系和塔里木河水系,所以不同水系中的群体颜色和鳞片均有不同,塔里木河水系体侧有一明显的银色纵带,且有明显的形态分化趋势[26-28]。特克斯河采集的斑重唇鱼样本中,最小1龄,最大12龄,各自体长和体重分别是49.56 mm和2.50 g,以及346.79 mm和体重563.46 g,与任慕莲等[2]研究中的最大个体为321.00 mm 和582.00 g相比较,与研究中体长与其差异显著(P<0.05),体重表现出差异极显著(P<0.01);与郭焱等[26]发现伊犁河水系,最大体长321.00 mm,最小体长为59.00 mm等基本一致;与阿达可白克研究发现[29],塔里木河渭干河流域最大体长为94 mm,体重为15.50 g差异显著(P<0.05);与容梦婕等[19]研究发现,叶尔羌河水系最大体长180.00 mm,与雷青松等[20]研究斑重唇鱼体长86.00～172.00 mm,体重为5.00～56.00 g等,远小于研究结果。

特克斯河中对斑重唇鱼(n=120)体长与体重回归分析得:W总=5.80×10-6L3.165 3(R2=0.952 1),属匀速生长模式;斑重唇鱼雌性个体W=1.00×10-4L2.574 9(R2=0.864 0)和斑重唇鱼雄性个体W=3.00×10-5L2.769 3(R2=0.860 0)均属于异速生长模式,其中生长趋势与任慕莲等[2]研究伊犁河水系斑重唇鱼W=0.016 93L2.950 99(R2=0.992)差异不显著(P>0.05),但肥满度较高于本研究;与郭焱等[27]研究的斑重唇鱼伊犁河水系群体W=0.020 5L2.879 1(R2=0.974 7)差异不显著(P>0.05),与喀喇昆仑山塔什库尔干河群体W=0.005 1L3.372 9(R2=0.984 0)差异显著(P<0.05),与阿克苏河水系托什干河群体W=0.016 5L2.908 9(R2=0.942 0)差异显著(P<0.05)。从特克斯河斑重唇鱼总体而言,特克斯河斑重唇鱼a值5.80×10-6肥满度远小于其他水系群体,b值与塔什库尔干河群体和阿克苏河群体差异不显著(P>0.05),但与伊犁河水系群体b值差异显著(P<0.05),可能与样本采集年限时间,和伊犁河水系水温较高,海拔低于特克斯河,生物量丰度较高,但水生昆虫和数量差等密切相关。

拟合特克斯河斑重唇鱼(n=120)体长与其他性状的相关性中,发现与体高、头长、吻长、眼间距、尾柄长和尾柄高相关性较高,与体宽和眼径的相关性较低,与其他的裂腹鱼类性状表现相似[2, 30]。按照Von Bertalanffy(1938)拟合求得特克斯河斑重唇鱼渐进体长L∞=346.79 mm,W∞=643.97 g,k=0.09,t0= - 0.34,ti=12.46,与任慕莲等[2]研究得出的L∞=463.00 mcm,W∞=1 602.00 g,k=-0.071,t0= 0.23,ti=15.80,两者相比较,k值和t0与研究差异显著(P<0.05),渐进体重差异显著(P<0.05),ti拐点年龄等均表现差异不显著(P>0.05),与研究中渔获物的数量多少,以及鱼类样本大小统计中出现远小于任慕莲等[2]1998年在伊犁河采集鱼类样本,与十几年来水域环境劣化,以及特克斯河地处高海拔,常年水温低,饵料资源少,生长时间短等鱼类生境变化较大,导致鱼类生长慢,小型化趋势明显,出现拐点年龄偏大,与塔里木河水系群体明显存在分化现象[28],与诸多学者等研究结果相似[26, 27, 31, 32]。

4 结 论

特克斯河是典型的高山冷水,海拔落差较大,伊犁河流量最大支流,浮游植物和浮游动物同比河段丰度最低,随水温和海拔变化幅度颇大,水体矿化度较高,不易栖息水生动物。斑重唇鱼为高原特有种,体延长,略侧扁,头圆锥形,吻稍钝,口下位。体被细鳞,臀鳞较大。头部、背部和体侧呈灰褐色中伴有黑色斑点,最小1龄,最大12龄,属匀速生长模式,雌雄个体生长趋势差异不显著(P>0.05),体长与体宽和眼径的相关性较低,拐点年龄较大12.46龄。特克斯河斑重唇鱼形态不同于其他水系,高原冷水鱼类,属异速生长,适应性欠佳,拐点年龄大,生长缓慢,生长性状不稳定。