亚洲玉米螟性信息素鉴定及其应用研究进展

蓝陈仪航,姚禹博,周俊祥,付开赟,丁新华,>尹晓辉,刘 文,王 娜,郭文超,邓建宇

(1.浙江农林大学现代农学院,杭州 311300;2. 丽水职业技术学院林业科技学院,浙江丽水 323000;3. 新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室,乌鲁木齐 830091;4. 伊宁县农业技术推广中心,新疆伊宁 835100)

0 引 言

【研究意义】我国发生的玉米螟有亚洲玉米螟[Ostriniafurnacalis(Guenée)]和欧洲玉米螟(Ostinianubilalis)两种,其中以亚洲玉米螟的发生较为广泛。不同国家地区对亚洲玉米螟信息素系统的鉴定、利用亚洲玉米螟信息素监测与防控及其影响性诱剂诱捕效率有多种影响因素等。亚洲玉米螟作为一种典型钻蛀性害虫喷施常规化学农药难以达到有效防治,对玉米产业构成严重威胁,研究亚洲玉米螟防控新技术有助于为该虫防治提供技术储备和指导。【前人研究进展】亚洲玉米螟已成为我国玉米产区最具威胁的害虫之一。亚洲玉米螟主要分布于中国、韩国、日本、菲律宾等多个国家[1],一般年份可使玉米受害减产10%～30%,严重时受害株率高达90%以上[2]。玉米是我国新疆最主要的粮食作物,近年来种植规模增长趋势明显[3]。【本研究切入点】有关亚洲玉米螟性信息素鉴定及应用技术的研究起步较早,各国都有研究。但目前缺乏对亚洲玉米螟性信息素鉴定、地理种群差异分析及应用集成技术的系统总结,有必要进行归纳整理,分析相关性。综述国内外关于亚洲玉米螟性信息素鉴定及应用技术研究的最新进展。【拟解决的关键问题】运用文献统计学方法收集资料及调研,分析国内外亚洲玉米螟性信息素防治技术研究与应用的进展。概述国内外关于亚洲玉米螟性信息素的组分鉴定、地理种群差异、田间应用以及影响性诱剂诱捕效果的因素的研究进展,对亚洲玉米螟绿色防控集成技术提供参考。

1 材料与方法

1. 1 材 料

收集查阅国内外亚洲玉米螟性信息素防治技术研究与应用的相关文献并调研。

1. 2 方 法

归纳汇总、对比分析我国亚洲玉米螟性信息素鉴定及其防治技术研究进展。

2 结果与分析

2.1 亚洲玉米螟性信息素成分的鉴定及各组分功能

研究表明,亚洲玉米螟性信息素的鉴定始于20世纪70年代。程志青等[4]分离并鉴定了我国广东阳山亚洲玉米螟性信息素,其主要成分为顺/反-12-十四碳烯醇乙酸酯,其顺、反比例为47∶ 53。另一种次要成分为正十四碳醇乙酸酯。其合成方法日趋成熟,现已应用于田间[5]。

亚洲玉米螟性信息素中3种主要成分在其通讯行为中的作用不同。单一的E-12-14:Ac化合物即可诱导雄蛾完成从兴奋起飞、定向、逆风飞行到达诱芯的完整行为序列;Z-12-14:Ac可以诱导雄蛾兴奋但对雄蛾起飞以后的行为反应基本没有作用,当其与E-12-14:Ac混合后能显著提高雄蛾行为反应百分率[6]。

杜家纬[7]、蓝陈仪航[8]等田间试验显示,加入14:Ac的三元组份诱芯诱蛾效率超过未加入的诱芯,14:Ac能增强二元性信息素组分的引诱效果;周弘春等[6]发现14:Ac能够拓宽诱芯的有效剂量范围,并可增强亚洲玉米螟对低剂量(1ng)性信息素的识别。14:Ac在亚洲玉米螟性信息素化学通讯系统中起着重要的行为作用。有早期研究表明这并不是一种引诱剂或增效剂,而是抑制剂。任自立等[9]在亚洲玉米螟的触角电位反应中发现14:Ac的各种刺激强度均不能引起触角电位反应;程志青等[10]试验表明14:Ac是作为一种抑制剂存在的。14:Ac也曾被发现存在于美国欧洲玉米螟雌蛾中,由室内试验及田间诱捕试验证明这种化合物无明显增效作用[11]。图1

图1 亚洲玉米螟性信息素的化学结构

2.2 亚洲玉米螟性信息素各组分比例及其地理种群差异

研究表明,昆虫性信息素通常由2种及2种以上的成分构成,其中特异性主要体现在性信息素的成分及成分间的比例上[12],确定性信息素各个组分的比例成为研究亚洲玉米螟性信息素的重要一环[13]。

亚洲玉米螟性信息素各组分比例具有地理种群差异。程志青等[4]鉴定我国广东亚洲玉米螟性信息素,其主要成分顺/反-12-十四碳烯醇乙酸酯的顺、反比例为47∶ 53。杜家纬等[14]于1986年鉴定出吉林双辽县亚洲玉米螟性信息素含3种主要物质,其比例为42∶ 32∶ 26。Klun等[15]、Ando等[16]、Yeh等[17]和Kou等[18]分别于1973年、1980年、1989年、1992年鉴定出上述成分结果,并报道了其顺、反比例。表1

表1 亚洲玉米螟性信息素组分地理种群差异

2.3 亚洲玉米螟性信息素产品的应用

2.3.1 虫情监测

这样的“下酒”，表达的是一份生活的精致；在这样的喝酒过程中，“下酒”，更像是生命味道的一种“载体”，“得鱼忘筌”才是真谛所在。

研究表明,利用昆虫性信息素监测具有灵敏、高效等特点,可用于种群季节性消长调查、发生期、发生量等预测,并可根据虫量分析害虫的扩散与迁移等,制定相应的防治对策。牟吉元等[24]对亚洲玉米螟性诱剂监测效果进行了对比试验,证实发蛾峰期和发蛾盛期与实际发生情况一致,吴祖幸[25-26]、周剑波等[27]也陆续进行了测报灯、玉米螟性诱捕器和人工田间监测虫情对比试验,开发出SHW-4飞蛾类性诱自动计数系统监测器和FMT-飞蛾类通用型性诱监测器。此监测器用于预测害虫发生期可提高准确率,操作简单方便,成本低廉,并且还发现联合诱光灯能大大提高诱捕率。宋健等[28]在辽宁锦州开发出性诱剂诱杀+太阳能联网测报系统。

目前,利用昆虫性信息素进行虫情监测已广泛应用于田间,在我国内蒙古[29]、辽宁[30]和山东[31]等地区都取得了良好的测报效果,在菲律宾[32]和韩国[33]也都作为一种重要的虫情监测手段存在。

2.3.2 大量诱捕

研究表明,玉米螟性信息素可有效减少玉米螟成虫数量,从而减少卵和幼虫数量,减轻玉米螟的危害,和对照相比可增产8.61%。李晓雷[34]、梁霆等[35]分别于安徽蒙城、黑龙江田间大量诱捕亚洲玉米螟,结果表明,性信息素对亚洲玉米螟1、2代都具有良好防效,且2代玉米螟卵量减少67.5%,百株残虫量减少66.5%,被害株率减少79.3%,成果显著。性诱操作简单易行,且持续时间达30 d以上。陈日照等[36]将杀虫剂与亚洲玉米螟性诱剂结合比较,发现单一使用杀虫剂只能提供50%的叶耳保护率,结合性诱剂后保护率提高到90%,并且亚洲玉米螟的交配率降低了50%～75%,杀虫剂用量及频率显著减少。

2.3.3 迷向干扰

研究表明,目前国内迷向防治在梨小食心虫、苹果蠹蛾等害虫的防治方面开展了大量的研究[37-38],国外成功的案例也很多[39-41]。李文德等[42]曾探究性信息素迷向法防治第一代亚洲玉米螟的效果,每公顷600 mg、3 000个散发器的组合对雌雄虫交配抑制率可以达到88.1%,投放持效期可超过20 d;之后田畴等[43]利用塑料载管和软膏2种剂型进行试验,通过田间调查和数据分析,发现每公顷以塑料载管型1 650节,软膏型涂抹1 650处,剂量10 μg/处(节)时,防治效果最好。陈日照等[44]发现单一组分(Z-12-14∶ Ac或E-12-14∶ Ac)的性信息素即能对亚洲玉米螟雄虫的交配行为产生干扰,二元组分(Z-12-14∶ Ac和E-12-14∶ Ac)能显著抑制雌雄虫交配频率,且在一定剂量内,剂量越高,交配频率越低。在玉米田中每公顷放置60～640个点(6 mg/点)或每公顷放置600～6 400个点(0.2 mg/点),即可达到大于90%的交配干扰率和叶耳保护率。

2.3.4 与其它防治技术配套应用

研究表明,防治亚洲玉米螟除了性信息素技术外,应用中也会采用其他绿色防控手段,如杀虫灯诱集、释放赤眼蜂、喷施白僵菌/Bt粉剂或食诱剂诱杀等。在田间单一使用以上防治方法获得了一定效果,释放赤眼蜂(82.5%)的防治效果优于食诱(52.7%)[45];喷施白僵菌(87.3%)的防治效果又优于释放赤眼蜂(69.3%)[46]。蓝陈仪航[8]发现390 mm波长的杀虫灯结合性诱剂田间诱蛾效果远远高于单独使用杀虫灯或性诱剂防治,且性诱剂结合植物挥发物或体表挥发物的防治技术也取得了良好的效果;康晓慧等[47]试验发现性诱剂结合白僵菌防治效果显著。在不同的协同集成中,赵秀梅[48]对比了三种不同协同组合,性诱剂+投射式杀虫灯、性诱剂+释放赤眼蜂、性诱剂+喷施Bt可湿性粉剂都防效可观,平均防效分别为83.55%、84.74%和86.75%,能较好的挽回损失率和经济效益。

2.4 田间诱捕效果影响因素

2.4.1 性信息素剂量

研究表明,孙淑兰等[49]、陈素馨等[50]使用当时效果最佳的水盆式诱捕器,每诱芯(载体为聚乙烯管)20～25 μg(二元混合物)的剂量诱虫效果最佳;随后乐俊明等[51]使用相同配比的诱芯(载体为橡皮塞)和水盆诱捕器在贵州试验,发现含量为200 μg(二元混合物)时效果最好。蓝陈仪航[8]利用二元混合物诱芯采用三角形粘胶诱捕器在伊犁试验也做出了相同的结果,并且发现三元混合物比二元混合物具有更好的诱蛾活性,最佳诱蛾剂量为300 μg。

2.4.2 性信息素的诱捕器类型及其放置高度

研究表明,孙嵬等[52-53]在对各类型诱捕器的对比试验中发现,传统的水盆诱捕器有着良好使用效果,优于桶型、三角形和夜蛾诱捕器,并发明了一种自动加水性诱剂装置来解决存在的如日晒雨淋、水分蒸发过快等问题,以更好地适应基层使用及推广。夜蛾诱捕器能捕捉到活虫,可用于DNA提取等有特殊要求的试验;而三角形粘胶诱捕器勤于换粘板,也有着良好的诱集效果。

除水盆、桶型、三角形和夜蛾诱捕器之外,还有一个近年来常用的新型蛾类诱捕器,诱捕效果较理想。马继芳等[54]在河北试验中发现新型蛾类诱捕器与水盆诱捕器诱蛾效果相当,且明显高于三角形诱捕器,新型蛾类诱捕器替代传统水盆诱捕器用于谷田玉米螟防控更为简便、可行。曲洺伯等[55]研究对比了3种不同诱捕器诱捕亚洲玉米螟雄蛾效果,在新型蛾类诱捕器、塑料瓶诱捕器、三角板诱捕器中,也同样发现新型蛾类诱捕器有较好的诱捕效果而且均为活虫,并且发现诱捕器进蛾口越大,诱捕雄蛾效果越好。

陈炳旭等[56]、胡代花等[57]研究表明三角形诱捕器对亚洲玉米螟的诱捕效果优于水盆式诱捕器。三角形诱捕器悬挂高度,以1.8～2.0 m为最佳。对于圆筒形新型蛾类诱捕器,边文波等[31]在对玉米螟成虫种群数量监测的试验中,发现性诱剂诱芯高度设置在2.1 m诱集效果最优。而吴畏等[58]发现船型诱捕器放置高度以1.5～2.0 m诱蛾效果较好,并且诱捕器颜色对成虫诱捕量基本没有影响。韩海亮等[59]发现船型诱捕器和新型蛾类诱捕器(飞蛾诱捕器)放置高度为1.8 m以上为好。

2.4.3 其他影响因素

研究表明,诱芯的作用距离、田间放置方式以及环境因素都会对诱剂的诱蛾效率产生影响。船型诱捕器每667 m2设置10个诱捕器较经济,甚至可以更低[58];夜蛾诱捕器(塑料瓶干式通用型诱捕器)每667 m2设置7个诱捕器左右最佳[60];水盆诱捕器每667 m2放置性诱剂盆4～5个最合适[61];新型蛾类诱捕器替代传统水盆诱捕器用于谷田玉米螟防控更为简便可行,每667 m2放置6个能达最佳防控效果,防效 88.71%[54]。王烘印等[62]研究证明,粘胶诱捕器诱捕性能良好并且稳定,持效期长。器型以窄口立式最优,诱捕器间距30 m最佳,诱捕器设置场所以禾本科草地、大豆地、玉米田周围等捕蛾效果最好。

亚洲玉米螟雄蛾在低光照下行为的反应率较高,最佳的光照条件为0.3 lux。50 lux光照下其反应率大幅度降低,到达诱芯率为零。最适合的风速为0.3、0.1到0.6 m/s之间无显著差异[5]。

3 讨 论

3.1亚洲玉米螟性信息素鉴定在我国起步较早,鳞翅目昆虫性信息素鉴定主要采用气相色谱-触角电位联用技术(GC-EAD)和气相色谱质谱联用技术(GC-MS)[63]。羽化2～3 d的亚洲玉米螟在暗期6～8 h求偶期内性信息素含量最高[64],此时采用浸提法操作简便,能有效提取目标混合物。

3.2不同地理位置的环境因子各不相同,而不同的环境因子又推动了不同性信息素系统的进化,最终导致了昆虫性信息素系统因地理区域不同而呈现差异[65]。昆虫性信息素的差异表现在不同组分间比例、组分化学结构、和组分滴度的不同,大多数情况为不同组分间比例存在差异[66]。除此之外,亚洲玉米螟生活史[67]、发育历期[68]、滞育性和耐寒性[69]也会随地理位置变化而产生变异,并与纬度呈现出相关性,这是由于纬度不同光周期和温度随之不同。亚洲玉米螟性信息素系统与纬度之间也存在一定相关性。

4 结 论

4.1亚洲玉米螟在中国、韩国、日本、菲律宾等国家均有分布,雌性个体通过释放性信息素吸引雄性继而交配;亚洲玉米螟主要性信息素组分为顺/反-12-十四碳烯醇乙酸酯(Z/E-12-14:Ac)和正十四碳醇乙酸酯(14:Ac),各组分作用不同,组分间比例存在地理种群差异。

4.2亚洲玉米螟性信息素产品已运用于监测、诱杀与交配干扰中,与其它防治技术相结合的集成技术防效显著。

4.3应用过程中存在多种影响性信息素诱剂诱捕效率的因素,包括性信息素剂量、诱捕器类型、放置高度、颜色及环境等。

4.4我国已组装、集成一套基于性信息素防控亚洲玉米螟绿色防治技术。