核桃优良单株幼苗对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价

梁少辉 陈虹 刘书典 蒋捷 马哈江·唐努尔 张欣怡

摘    要：為了解不同核桃优良单株幼苗间抗旱差异，筛选高抗旱性良种。以新疆阿克苏地区采集到的8种核桃优良单株幼苗为试验材料，采用自然干旱法，测定干旱胁迫期间叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶活性等生理指标，研究优良单株幼苗对干旱胁迫的生理响应及抗旱能力。随着干旱胁迫的持续，各核桃优良单株幼苗的游离脯氨酸含量均呈现增长趋势，而可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶则呈现为两种趋势，即持续增长趋势与先升后降趋势，且同期不同优良单株的生理指标之间存在差异。因此，采用抗旱系数结合隶属函数法综合评价其抗旱能力，结果为：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。进一步对优良单株幼苗进行系统聚类分析，在欧式距离为5.0时，YZ-1归类为强抗旱品种，YZ-5、YZ-7归类为中抗旱品种，YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8归类为弱抗旱品种。YZ-1具有较强的抗旱性，可作为核桃砧木使用，适合在西北干旱地区应用。

关键词：优良单株；核桃；抗旱性；综合评价

中图分类号：S664.1          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.06.001

Abstract： This paper aims to learn the drought resistance difference between different varieties of walnut seedling in superior individual plants and provide a high drought resistance varieties for Xinjiang. Eight varieties of walnut seedling in superior individual plants collected in Akesu of Xinjiang were taken as the test materials and natural drought method was used to test soluble sugar content in leaf， soluble protein content， free proline content， superoxide dismutase activity， peroxidase activity and other physiological indexes during drought stress and study the physiological response of walnut seedling in superior individual plants to drought stress and the drought resistance ability of walnut seedling in superior individual plants. As drought stress continued， the free proline contents of all varieties of walnut seedling in superior individual plants showed increased， while soluble sugar content， soluble protein content， superoxide dismutase activity and peroxidase activity showed two trends of continuous increase and decrease after increase， and different indexes had different physiological effects. Therefore， the method of combing drought resistance coefficient with subordinate function was used to comprehensively evaluate the drought resistance ability. The result was YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2. A hierarchical cluster analysis was done for the eight varieties of walnut seedling in superior plants. When Euclidean distance was 5.0， YZ-1 was classified as a high drought resistance variety， YZ-5、YZ-7 was classified as a medium drought resistance variety， and YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8 was classified as a low drought resistance variety. YZ-1 with strong drought resistance ability can be used as walnut rootstock and be applied in arid area of Xinjiang.

Key words： superior individual plant; Walnut; drought resistance; comprehensive evaluation

基金项目：国家自然科学基金（31960325）；自治区自然科学基金（2022D01A180）； 自治区级大学生创新创业项目（S202210758048）

作者简介：梁少辉（2000—），男，河南南阳人，在读本科生，主要从事林学研究。

通讯作者简介：陈虹（1981—），女，四川南充人，副教授，博士，主要从事林木栽培与生理研究。

核桃（Juglans regia L.）又名胡桃、羌桃、万岁子，为胡桃科（Juglandaceae）胡桃属（Juglans）落叶乔木，与扁桃、腰果、榛子并称为“全球四大干果”[1]。因其具有良好的社会效益、经济效益和生态效益，现已是新疆栽培面积最大的经济树种[2]。而新疆处于干旱、半干旱地区，降水稀少，水资源严重匮乏[3]。灌溉农业中，植物的生长发育主要受灌溉次数和灌溉量的影响。研究表明，当核桃生理需水难以满足时，会造成树体生长缓慢、枝叶焦枯，严重影响核桃的产量与品质[4-6]。进行优良砧木、品种的选择，不仅可提高植株的抗逆能力[7-8]，而且对于果实品质改善具有一定帮助[9]，是优质丰产的重要保障与前提[10]。因此，进行核桃优株幼苗的抗旱性评价研究，对于提高核桃的经济效益具有重要意义。

植物通过启动渗透调节、抗氧化酶系统等[11-13]生理过程以适应干旱环境。因此，各类渗透调节物质和抗氧化酶常作为植物抗旱能力的生理评价指标[14-16]。研究表明，不同砧木品种处于干旱胁迫时其渗透调节物质的积累程度不一，抗旱能力较强的品种在受到干旱脅迫时能积累大量可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸，以维持组织正常进行各项生理活动[17]。并且砧木体内的超氧化物歧化酶与过氧化物酶的活性与砧木的抗旱能力密切相关，通常抗旱能力强的品种具有较强的抗氧化能力[18-19]。李剑威等[20]进行1年薄壳山核桃幼苗盆栽控水试验后发现，随着干旱胁迫程度的加剧，1年薄壳山核桃幼苗叶片的可溶性糖含量、游离脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均显著上升。5种1年美国山核桃幼苗处于干旱胁迫时，可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶活性均与抗旱能力呈正相关，且抗旱能力最强品种‘绍兴的各项酶活性和物质含量均相对较高[21]。韩冷[22]通过12种类型的新疆野核桃和4个品种的栽培核桃的抗旱研究发现，随着干旱胁迫时间的持续，核桃的游离脯氨酸含量均呈上升趋势，部分品种的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶活性呈先上升后下降的变化趋势，且抗旱能力较强的品种拥有相对较高的渗透调节能力与抗氧化能力。有关核桃砧木选育多以野核桃[23-24]、栽培品种[25-27]为主，新疆不仅是核桃的主栽区，且种质资源非常丰富，进行新疆核桃种质资源的抗旱生理评价，以筛选应用高抗旱能力的核桃砧木，是进一步实现新疆核桃高质量发展水平的重要途经之一[28]。因此，本研究采用自然干旱法模拟持续干旱胁迫，研究核桃优良单株幼苗对干旱胁迫的生理生化响应，并通过模糊数学的隶属函数法不同核桃优良单株幼苗抗旱能力进行综合评价，以期为干旱半干旱区的核桃生产提供优良抗旱砧木及良种改良与推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地点位于新疆阿克苏地区红旗坡农场新疆农业大学实习基地，阿克苏地区位于天山中段南麓与塔里木盆地北部边缘，地理坐标位于北纬39°30'～42°41'、东经78°03'～84°07'之间。地势西北高东南低，属于典型的大陆性气候，四季分明，降水量稀少，蒸发量大，昼夜温差较大。年平均日照时数为2 900 h，年均无霜期210 d，年均气温10 ℃，年均降水量75 mm，年均蒸发量1 350 mm，降水多集中于夏季，冬季稀少。

1.2 试验材料

试验苗木为新疆阿克苏地区红旗坡片区新疆农业大学实习基地内栽培的生长健壮且一致的1年核桃优良单株实生苗，种质资源来源及母树性状特征见表1。单株栽植于28 cm×21 cm×28 cm（外口直径×内口直径×高）的育苗袋中，填装当地田间土进行培养至8月进行自然干旱处理。

1.3试验方法

分别于第0天、第7天和第14天进行取样，其中第0天为对照组，土壤相对含水量为74.84%，第7天土壤相对含水量为44.73%，第14天土壤相对含水量为22.65%。随机选取3盆植株进行取样，按照上、中、下3层进行叶片取样，并对样品进行混合，按四分法进行混样的抽取，用于叶片生理指标的测定。

采用试剂盒法（北京索莱宝科技有限公司）进行核桃叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性的测定，每个指标测定3次重复。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2019对数据进行整理以及制表，利用SPASS 25.0统计软件进行系统聚类分析及单因素方差分析（One-way ANOVA）。

采用模糊数学中的隶属函数法，评价抗旱能力。

（1）计算抗旱系数：

抗旱系数=处理测定值/对照测定值（1）

（2）计算个指标的抗旱系数隶属函数值：

式中，U（Xij）表示j种类i个指标的隶属函数值；Xij表示j种类i个指标的抗旱系数；Ximax表示所有优株幼苗第i个指标抗旱系数的最大值；Ximin表示所有优株幼苗第i个指标抗旱系数的最小值。

（3）计算综合评价D值：

2 结果与分析

2.1 核桃优良单株幼苗叶片渗透调节物质对干旱胁迫的响应

当植物遭遇逆境胁迫时，会通过主动积累可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸等渗透调节物质，提高植物的抗逆性。由图1和图2可知，随着干旱胁迫程度的加剧，供试核桃优良单株幼苗叶片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈现为不同变化趋势，其中YZ-2、YZ-5、YZ-6、YZ-7的叶片可溶性糖含量随着胁迫天数的增加，呈现逐渐升高趋势，而YZ-1、YZ-3、YZ-4、YZ-8的叶片可溶性糖含量呈现出先升高后降低的趋势；YZ-1、YZ-3、YZ-5、YZ-6的叶片可溶性蛋白含量随胁迫天数的增加，呈现逐渐升高趋势，而YZ-2、YZ-4、YZ-7、YZ-8的可溶性蛋白含量呈现为先升高后降低的趋势。

干旱胁迫第7天时，YZ-8的可溶性糖含量最高，为369.89 mg·g-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-5最低，为253.21 mg·g-1；与对照组相比，YZ-1的可溶性糖含量上升幅度最大，是对照组的94.79%，而YZ-6最低，是对照组的8.20%。第14天时，YZ-2的可溶性糖含量最高，为364.23 mg·g-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-5最低，为292.21 mg·g-1；与对照组相比，YZ-1的可溶性糖含量上升幅度最大，是对照组的87.91%，YZ-8最小，为对照组的2.35%。

干旱胁迫第7天时，YZ-7的可溶性蛋白含量最高，为11.11 mg·g-1，显著高于其他优株（P<0.05），YZ-1最低，为7.55 mg·g-1；第14天时，YZ-5的可溶性蛋白含量最高，为11.10 mg·g-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-8最低，为7.55 mg·g-1。与对照组相比，第7天与第14天时，YZ-7可溶性蛋白含量上升幅度均为最大，分别是对照组的121.31%与100.20%；YZ-4均为最小，分别是对照组的30.26%与19.04%。

由图3可知，随着干旱胁迫程度的加剧，供试核桃优良单株幼苗叶片的游离脯氨酸含量均呈现为逐渐升高的趋势。其中在第7天和第14天 时，YZ-4的游离脯氨酸含量始终最高分别为289.47、403.31 μg·g-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），第7天时YZ-7含量最低，为170.76 μg·g-1；与对照组相比，YZ-2的游离脯氨酸含量上升幅度最大，是对照组的120.39%，YZ-8最小，是对照组的20.50%，第14天时YZ-2含量最低，为247.11 μg·g-1；与对照组相比，YZ-4的游离脯氨酸含量上升幅度最大，是对照组的187.69%，而YZ-5最小，是对照组的52.93%。

2.2 核桃优良单株幼苗叶片保护酶活性对干旱胁迫的响应

当植物遭遇逆境胁迫时，会调动超氧化物歧化酶、过氧化物酶等保护酶，清除逆境下产生的活性氧与自由基，避免或降低因逆境所产生的损害。如图4和图5可知，随着干旱胁迫程度的加剧，供试核桃优良单株幼苗叶片超氧化物歧化酶与过氧化物酶活性呈现为不同变化趋势，YZ-2、YZ-3、YZ-6、YZ-7、YZ-8呈升高趋势，而YZ-1、YZ-4、YZ-5呈现为升高后降低的变化趋势。

干旱胁迫第7天 时，YZ-5 的超氧化物歧化酶活性最高，为1 015.99 U·g-1·FW·h-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-2最低，为572.63 U·g-1·FW·h-1；与对照组相比，YZ-5的超氧化物歧化酶活性上升幅度最高，是对照组的110.38%，而YZ-2 最低，是对照组的8.07%。第14天时，YZ-8的超氧化物歧化酶活性最高，为906.06 U·g-1·FW·h-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-1最低，为686.12 U·g-1·FW·h-1，与对照组相比，YZ-8的超氧化物歧化酶活性最高上升幅度最高，是对照组的85.51%，YZ-2最低，为对照组的42.47%。

干旱胁迫第7天时，YZ-5 的过氧化物酶活性最高，为744.56 U·g-1·min-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-8最低，为331.67 U·g-1·min-1；与对照组相比，YZ-1的过氧化物酶活性上升幅度最高，是对照组的228.26%，而YZ-2最低，是对照组的 50.30%。第14天时，YZ-5的过氧化物酶活性最高，为695.49 U·g-1·min-1，显著高于其他供试优株（P<0.05），YZ-1最低，为506.53 U·g-1·min-1，与对照组相比，YZ-6的过氧化物酶活性上升幅度最高，是对照组的330.8%，YZ-7最低，为对照组的112.09%。2.3 不同核桃优良单株抗旱能力综合评价

由于单一生理指标的生理作用不同且反映出的抗旱能力不同。因此，结合抗旱系数并利用模糊数学中的隶属函数法对优良单株幼苗抗旱能力进行综合评价。结果如表2所示，依据其综合评价值，从高到低依次排列：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。

根据综合评价D值，采用平方欧式距离进行系统聚类分析，如图6所示。在欧式距离为5.0时，将8种核桃优良单株幼苗划分为强抗旱品种、中抗旱品种、弱抗旱品种3个类型。第1类强抗旱品种，为YZ-1，综合评价D值3.483。第2类中抗旱品种，为YZ-5、YZ-7，综合评价D值2.646～2.999。第3类弱抗旱品种，为YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8，综合评价D值1.649～2.263。

3 讨论与结论

为适应外界环境，植物能够通过调整自身的生理过程，以避免或减少逆境产生的伤害[29]。研究表明，植物遭遇干旱胁迫时，会积累大量渗透调节物质，降低组织细胞渗透势，以维持细胞膨压与细胞膜的稳定性，保证其生理过程的进行[30-31]，且渗透调节物质的积累量与植物所受的胁迫程度呈正相关[32]。本研究中，8种核桃优良单株幼苗叶片的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量均高于对照组，其中YZ-1、YZ-2、YZ-7在干旱持续期间渗透调节物质含量升高幅度相对较大，说明其能通过代谢合成大量的渗透调节物质，增强植物忍耐干旱的能力，使其在干旱胁迫下依旧保有较强的吸水能力，这与韩冷等[33]和张国辉等[34]的研究一致。

当植物遭受逆境时，其体内的活性氧自由基产生与清除受到影响，活性氧自由基不断累积，从而使细胞膜受损，植物可通过提升抗氧化酶活性，减少或缓解活性氧自由基对细胞膜的损伤，以保持正常的生理过程进行[35-36]。植物组织细胞的超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶活性常被视为体现其抗旱能力的一项重要指标。本研究中，YZ-1、YZ-4、YZ-5这3种核桃优良单株幼苗叶片的超氧化物歧化酶活性与过氧化物酶活性呈现为先上升后降低的趋势，于7 d达到峰值时超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性分别为对照组的180.98%～210.38%与258.16%～328.26%，并且在14 d时下降幅度仅为6.59%～11.84%和2.57%～17.40%，表明其抗氧化酶系统具有相对较快响应速度且变化稳定，在初期抵抗干旱胁迫发挥了重要的作用，这与刘硕等[13]的研究一致。

目前有关抗逆评价的数学方法有模糊数学中的隶属函数法[37]、主成分分析法[38]、抗旱系数法[39]、灰色关联度法[40]和聚类分析法[41]等，本研究采用模糊数学中的隶属函数法和抗旱系数法结合系统聚类分析进行核桃优良单株幼苗的生理特性的综合评价，结果表明核桃优良单株幼苗抗旱能力为：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。YZ-1为强抗旱品种，具有较大的综合评价值，在实际生产实践中可以将YZ-1作为优良抗旱品种或砧木进行改良和推广应用。

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