LED光质对猴樟幼苗生长和光合特性的影响

李金苗，罗天宇，刘 玮，冯星宇，喻苏琴*

LED光质对猴樟幼苗生长和光合特性的影响

李金苗1, 2，罗天宇1，刘 玮1, 2，冯星宇1，喻苏琴1, 2*

(1．江西农业大学林学院，南昌 330045；2．江西省森林培育重点实验室，南昌 330045)

为研究不同光质对猴樟生长及光合作用的影响，对猴樟幼苗开展了LED光源控制试验。设置红光、蓝光、红蓝（7:3）复合光和白光（对照）4个处理，测定了猴樟的生物量、光合参数和叶绿素荧光参数等指标，并运用主成分分析法对4种光质进行了综合评价。结果表明，处理5个月后，与白光相比，红光除增大了最大光化学效率（v/m）之外，其在猴樟苗的株高、地径、生物量、净光合速率（n）和水分利用效率（WUE）上都显著减小，即红光抑制了猴樟苗的生长和表观光合作用。蓝光下猴樟苗生长性状与白光类似，但n和v/m减小，Y（NO）增大，说明蓝光显著抑制光合。红蓝光下除了地径减小、叶生物量增大之外，其余指标与白光没有明显差异。4种光质对猴樟苗的综合效应优劣顺序为白光＞红蓝光＞蓝光＞红光。白光下综合表现最优，红光下最差。猴樟设施化育苗中应首选白光和红蓝光等复合光源。

LED光质；猴樟幼苗；生长；光合

猴樟（）隶属樟科樟属，为常绿乔木状，是亚热带常绿阔叶林中的建群树种，特产于中国，主要分布在贵州、云南、四川、湖北、湖南等地区。猴樟材质坚实，树干通直，叶片有光泽和香味，根、枝、叶各部位均含芳香油，是一种优良的材用、油用、造林用和绿化用的多功能树种[1]，具有广阔的开发利用前景，而优质壮苗是猴樟推广应用的重要物质基础和保障。与苗圃和大田育苗相比，设施育苗可控化程度高，能够促进苗木生长，提高苗木质量，缩短育苗周期，且便于实现工厂化、机械化生产和集约化管理，省工省时[2]，是培育优质苗木的有效途径，也是现代育苗技术的重要体现。光是影响植物生长发育的重要因素，对植物形态建成、光合作用和物质代谢等过程都有重要作用，光环境控制包括光质的调节是设施化育苗中的一项重要技术[3]。近年来，利用固态技术光源如发光二极管（即LED灯）等为设施系统提供光源引起了人们的极大兴趣[4]。LED因体积小、使用寿命长、热能输出低等优点，在保护地设施照明中得到了广泛应用[5]。因此研究LED光质对猴樟幼苗生长生理的影响有重要意义，可为猴樟设施育苗和商业化生产提供理论参考。

光质即不同波长的光谱，是影响植物生长、叶片形态、花形态、生化特性和光合效率的主要因素之一[6]。植物吸收光集中在波长380 ～ 760 nm 的可见光部分，其中红光（波长620 ～ 760 nm）和蓝光（波长400 ～ 500 nm）是植物光合CO2同化的主要能量来源，对植物生长发育的影响最大[6]。红光主要用于生成同化物，积累生物量；蓝光是叶绿素合成和叶绿体形成的必要条件，通过控制气孔运动影响植物形态[7]。红、蓝单色光及其复合光对植物的生长、生理生化和光合特性等都有一定的促进作用。有研究表明，蓝光和红蓝混合光有利于油茶（）嫁接苗苗高的生长，红光有利于地径生长[8]。光质配比为5:1的红蓝复合光有利于辣椒（）幼苗的生长和光合作用，其效果优于对照自然光[9]。由于长时间的单色光照射可能会对植物产生极端影响，包括形态不正常[10]，因此相比红、蓝单色光，其复合光对植物的生长往往更有利[11-12]。但也存在不同结果，如单色红光对桉树（）组培苗株高生长和干物质积累的促进作用大于红蓝复合光[13]。可见不同植物对光质的需求及生长响应是不同的。

在光质试验中，除了研究最多的红、蓝光源之外，白光作为一种自然光，同时具有多光谱成分，也常成为研究对象或对照。有研究表明利用白光LED灯照射采收的小白菜（），是延缓其衰老和保持采后品质的有效技术[5]。目前有关猴樟光质上的研究还鲜见报道。鉴于此，本研究通过对猴樟幼苗开展LED光源控制试验，探究猴樟苗在红、蓝、白不同光质条件下的生长及光合响应，筛选适宜的光源，以期为今后猴樟工厂化育苗和设施栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

研究对象为猴樟当年生幼苗。在2019年初，采用种子沙藏育苗，挑选生长健康且大小、长势基本一致的苗作为试验材料。

1.2 方法

试验于2019年6—11月在江西农业大学林学院实验楼的光照培养室内进行。在2019年5月中旬，将挑选出的大小、长势基本一致的猴樟幼苗上盆定植，每盆1株。盆栽容器为上口径14 cm 、盆高11 cm的塑料花盆，基质由园土、河沙、草炭土以体积比3:1:1的比例混合而成。处理前管理措施一致。

采用单因素随机试验设计。设置4个光质处理，分别为红光（100%红）、蓝光（100%蓝）、红蓝复合光（红光70%+蓝光30%）和白光（对照）4种。以单株为重复，每个处理20株（盆），共计80盆。

缓苗1个月后，于2019年6月下旬开始光质处理。将4组苗分别放进安装有4盏相应光质LED灯管的光照培养室进行培养，LED灯管由山东贵翔光电有限公司定制生产，单灯功率6 W。安装LED灯时，保持灯管距苗床垂直距离为500 mm左右，通过调整每个培养室内4盏LED灯之间的平行距离（100 ～ 180 mm）和位置，使得不同光质培养室内各方位苗株附近的光合有效辐射（PAR）接近120 μmol·m-2·s-1，PAR采用MQ-200X手持式光合有效辐射测量仪测定。每个培养室四周覆盖遮光布以避免外界光线干扰。试验期间光照时间控制为每天12 h（7:00—19:00），培养室温度为（26 ± 2）℃。处理5个月，于11月下旬收苗，试验期间维持正常的水肥管理。

1.3 指标及测定方法

1.3.1 生长指标 株高和地径：在光质处理前（2019年6月下旬）和试验结束收苗前（2019年11月28日），分别用直尺逐株测量苗高，用游标卡尺测量地径。前后2次的差值即为株高和地径的增长量。

生物量和根冠比：收苗后，将植株根系洗净，分单株将根、茎、叶不同部位分开，分别装入信封中，放置105 ℃的烘箱中杀青30 min，之后在70 ℃下烘至恒重，再分别放置于天平上测量根、茎、叶的干重，获得各器官生物量，三者之和为总生物量；根系生物量与地上部枝、叶生物量之和的比值为根冠比。

1.3.2 光合参数 气体交换参数（表观光合）：在2019年11月3日上午9:00—12:00，采用Li-6400光合测定仪（美国）进行光合作用测定。每处理随机选取6个植株，每个植株测量3片健康的叶片。设置光强为1 000 μmol·m-2·s-1，气体流速为500。测定指标包括叶片净光合速率（n）、气孔导度（s）、胞间CO2浓度（i）和蒸腾速率（r），并计算水分利用效率（WUE）=n/r。

叶绿素荧光参数（内在光合）：2019年11月4日，采用PAM-2500调制叶绿素荧光仪（德国）进行叶片叶绿素荧光测定（慢速曲线）。每个处理随机挑选6株，每株测量3片叶子，测量前每片叶先进行暗适应30 min。测定指标包括：光系统Ⅱ的初始荧光（o）、最大荧光（m）、实际光化学效率（YⅡ）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光化学淬灭系数（P）、调节性能量耗散的量子产量Y（NPQ）和非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）。计算PSⅡ最大光化学效率（v/m）=（m–o）/m。

1.4 数据处理

运用SPSS26软件进行数据统计分析。使用单因素方差分析（One-way ANOVA）法分析不同光质处理之间的差异，LSD 法多重比较，显著水平= 0.05。采用Origin2019b软件作图。图表所用的数据皆为平均值± 标准误差。

2 结果与分析

2.1 不同光质对猴樟幼苗生长特性的影响

2.1.1 株高和地径 图1为猴樟幼苗在光质处理前后其苗高和地径的差异和变化情况。从图1中的灰色柱子可以看出，光质处理前，各组猴樟幼苗在株高和地径上都没有显著差异（＞0.05），说明了试验材料本底的基本一致性。

大写字母代表处理后株高、地径上的差异性。不同字母表示处理间有显著差异（P＜0.05）。

Figure 1 Effects of different light quality treatments on height and ground diameter ofseedlings

大写字母代表总生物量上的差异性。不同字母表示处理间有显著差异（P＜0.05）。

Figure 2 Effects of different light quality treatments on biomass ofseedlings

不同光质处理5个月后，从株高来看（图1（a）），无论是增量还是最终的株高值，4种光质相比，都是白光下最大，红光下最小，白光显著高出红光15.68%。在地径上（图1（b）），白光下的地径显著大于红光和红蓝光的地径。可见不同光质对猴樟的苗高和地径产生了显著影响，整体而言白光下猴樟苗的高、粗生长最优，红光下最差。

2.1.2 生物量 不同光质处理对猴樟苗的各器官及全株总生物量干重的影响如图2所示。在叶生物量上，红蓝光下最大，其次为蓝光，红光和白光下最小。而在根、茎部位以及全株总生物量上，处理间的差异表现相同，即红光处理下的值显著低于蓝、白、红蓝光源处理（＜0.05），而后三者之间没有显著差异。可见与白光相比，单色红光会抑制猴樟苗的生物量积累，红蓝复合光对叶片生长有一定促进作用。就总生物量而言，除红光外，其余3种光源下的生物量没有明显差异。

通过计算根冠比，得知4种光质处理下猴樟苗的根冠比为1.11 ～ 1.39，无统计学差异（＞0.05），说明光质处理对猴樟的地上地下生物量分配影响不大。

2.2 不同光质对猴樟幼苗光合特性的影响

2.2.1 气体交换参数 由表1可知，光质处理对猴樟苗的叶片光合作用产生了显著影响。从净光合速率n来看，白光和红蓝复合光下的n显著高于红光、蓝光下的n，表明单色红、蓝光对猴樟苗的表观光合作用有一定抑制作用。4种处理中，蓝光下的气孔导度（s）和蒸腾速率（r）均最小。红光下n小且r大，因而其水分利用效率（WUE）最小，显著低于白光和红蓝光下的WUE。4种光质处理之间在胞间CO2浓度（i）上没有显著差异。

表1 不同光质处理对猴樟气体交换参数的影响

注:同列中不同字母表示处理间差异显著（＜0.05）。下同。

表2 不同光质处理对猴樟叶绿素荧光参数的影响

表3 主成分分析因子载荷矩阵

2.2.2 叶绿素荧光参数 从表2可知：对于PSⅡ的最大光化学效率v/m，红光下最大，其次为红蓝光；蓝光下的v/m最小，且显著低于其他3种光源，说明猴樟苗在蓝光下受到了一定的光胁迫，但是4种光质处理的PSⅡ实际光化学效率Y（Ⅱ）没有显著差异。光化学淬灭系数P反应光合活性的高低，NPQ和Y（NPQ）均反映植物的光保护能力，不同光质处理间在这3个指标上均没有显著差异。而在非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）上，处理间有显著差异。蓝光的Y（NO）最大，显著高于红光和红蓝光，表明猴樟幼苗在蓝光下可能受到了光抑制。综合v/m和Y（NO）的结果，说明猴樟苗在蓝光下PSII反应中心遭到一定破坏；相比白光，红光和红蓝光对猴樟苗内在光合活性有一定促进作用。

2.3 基于主成分分析的不同光质综合评价

对前述的生长和光合的18个指标进行主成分分析，结果显示前3个主成分的累积贡献率已达100%，说明这3个主成分能涵盖18个性状指标的基本信息（表3）。其中第1主成分贡献率为46.557%，根系生物量、地径和NPQ（非光化学淬灭系数）3个指标具有较高载荷（载荷值0.9以上），反映了根、茎生长和光保护能力。第2主成分贡献率为28.093%，i、n和根冠比3个指标具有较高载荷（载荷值0.8以上），反映了叶片气体交换能力和生物量分配。第3主成分贡献率为25.350%，P（光化学淬灭系数）和叶片生物量具有较高载荷，反映叶片生长和PSⅡ光合活性。

根据特征值和因子载荷矩阵，可计算得出4种光质处理分别在3个主成分上的分值，再结合方差贡献率可得到各处理的综合得分，并按此排序，结果见表4。由表4可知，对猴樟苗生长和光合综合性状最优的是白光，其次为红蓝光，再次是蓝光，最差是红光。可见复合光优于单色光。

表4 不同光质下猴樟苗主成分得分及排序

3 讨论与结论

光质可影响植物形态建成、光合特性和代谢、生理过程等。相较于其他波长的光，红光具有较高的CO2固定量子产量，因此红光通常促进植物节间伸长、叶面积扩增和干物质积累。蓝光通过影响叶绿体发育、气孔开放、叶绿素合成等许多生理过程从而深度影响光合作用，进而调控生长发育[14]。但光质对植物生长的影响比较复杂，除与植物种类和LED光源密切相关外，还与光照强度、光周期及其它一些环境因子都有一定关系，即试验条件不同，研究结果也不尽相同。因此光质对植物的影响不能一概而定[11]。

本研究结果表明，与白光相比，红光照射的猴樟苗在株高、地径、生物量和净光合速率（n）上都显著减小，即红光抑制了猴樟幼苗的生长和表观光合作用。蓝光与白光有相似的生长效应，但严重抑制了猴樟的光合作用，表现为蓝光下不但n降低，且PSⅡ的最大光化学效率（v/m）也减小。v/m减小是光合作用中发生光抑制的显著特征[15]。植物的干物质主要来源于光合作用，因此红光下生物量低与其n下降有一定关系，但是植物生长是复杂的系统过程，除了光合作用，光质也可能通过影响其他生理代谢而影响植物生长。有研究表明，适宜比例的红蓝组合光可促进番茄（）幼苗氮的同化及转化氮的吸收，加速物质积累，进而促进番茄幼苗生长[16]。红光由于促进了观光木（）叶片中ABA的合成，因而抑制了观光木苗木的生长，蓝光下GA3和ZR含量高因而促进生长[17]。本研究中蓝光下光合被抑制但生长没有受限的具体原因有待后续研究。与本文此研究结果类似的研究如：与白光对照相比，红光抑制了刺五加（）的生长和光合作用，蓝光促进刺五加生长但不利于其光合作用[18]。黄瓜（）和番茄幼苗叶片的光合性能在纯红光处理下都被严重抑制[14]。值得注意的是，本研究中红光下猴樟苗的最大光化学效率v/m值却显著最大，这可能是由于光系统Ⅱ（PSⅡ）的反应中心色素P680主要吸收波长为 680 nm 的红光[19]。

一般而言，长时间的单色光照射会对植物产生不良影响[10]。例如植物长时间生长在纯红光下会出现“红光综合症”，具体表现为光合能力下降、气孔响应停滞等[14]，这可能就是本研究中红光抑制猴樟苗生长的原因之一。蓝光可逆转植物的“红光综合症”，因此与单色红、蓝光相比，比例得当的红蓝混合光通常更有利于植物的生长和生理。本研究中主成分分析结果也表明，红蓝混合光对猴樟苗的综合效应好于单质红、蓝光。与同样为混合光谱的白光相比，红蓝复合光下猴樟苗地径减小，而叶生物量增大，但总生物量上没有显著差异，光合作用与白光也没有明显差异。综合分析结果显示，白光下猴樟苗生长最优。胡举伟等研究表明，与白光相比，红、蓝及红蓝混合光都抑制桑树（）植株的生长和干物质积累；红蓝混合光下桑树苗的生长、光合特性和生理特征都与白光下相近，减少了单质红、蓝光的不利影响[20]。Metallo等研究也表明，红蓝复合光对水培羽衣甘蓝（var.）的发育和营养品质的影响相对于连续白光LED照明有限，效果不如白光[21]。这些结论都与本试验结果相似。

本研究试验因素相对简单，后续可通过加入更多其他的光源、更多的红蓝配比组合以及不同的处理时长等，对猴樟开展更全面系统的光质研究，为猴樟设施化栽培中光环境的调控提供技术支撑。

光质处理5个月后，与白光相比，红光抑制了猴樟幼苗的生长和表观光合作用；蓝光抑制光合，但生长性状与白光相近；红蓝光除地径有所减小外，多数生长和光合参数与白光无明显差异。4种光质对猴樟的综合效应排序为白光＞红蓝光＞蓝光＞红光，复合光优于单色光。白光在本试验条件下是猴樟幼苗生长的最适光质条件。

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Effects of LED light quality on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings

LI Jinmiao1, 2, LUO Tianyu1, LIU Wei1, 2, FENG Xingyu1, YU Suqin1, 2

(1. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045;2. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture, Nanchang 330045)

In order to study the effects of different light qualities on the growth and photosynthesis ofseedlings, LED light source control experiments were carried out. Four treatments of red light, blue light, red-blue (7:3) composite light and white light (control) were set up. The biomass, photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters ofwere measured. The principal component analysis was used to comprehensively evaluate the four light qualities. The results showed that after 5 months of treatments, compared with white light, red light increased the maximum photochemical efficiency (v/m), but it significantly decreased the plant height, ground diameter, biomass, net photosynthetic rate (n) and water use efficiency (WUE), that is, red light inhibited the growth and apparent photosynthesis of. The growth traits ofseedlings under blue light were similar to those under white light with the decrease ofnandv/mand the increase of the Y (NO), indicating that blue light significantly inhibited the photosynthesis. In addition to the decrease of ground diameter and the increase of leaf biomass, there was no significant difference between red-blue light and white light. The comprehensive effects of four light qualities onseedlings were white light > red-blue light > blue light > red light. The result indicated that comprehensive performance oftreated with the white light was the best, and which treated with the red light was the worst. Composite light sources such as white light and red-blue light should be preferred in facility seedling raising of.

LED light quality;seedlings; growth; photosynthesis

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230625.011

2023-06-26 15:54:32

S723.1

A

1672-352X (2023)03-0396-06

2022-08-01

江西省重点研发计划重点项目（2016BBF60075），江西省教育厅科技计划项目（GJJ160362）和江西省林业科技创新专项项目（创新专项[2019] 25号）共同资助。

李金苗，硕士研究生。E-mail：1145049956@qq.com

通信作者:喻苏琴，博士，讲师。E-mail：717135517@qq.com

[URL] https://kns.cnki.net/kcms2/detail/34.1162.S.20230625.1457.022.html