PEG处理下引进春小麦品种苗期抗旱性评价

曲可佳,时晓磊,张 恒,王兴州,耿洪伟,丁孙磊,张金波,严勇亮

(1.新疆农业大学农学院/农业生物技术重点实验室,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院农作物品种资源研究所,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业科学院国际科技合作交流处,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】干旱在较大程度上影响着小麦的生长发育和产量[1-5]。全球干旱将呈增加趋势[6]。我国农业受干旱的影响也变得越来越严重[7]。新疆是典型的干旱半干旱地区,干旱严重影响农业生产[8-9]。小麦是世界重要粮食作物[10]。我国春小麦生产发展较为迅速[11]。小麦生产的稳定性对于保障我国粮食安全有重要作用[12]。干旱作为影响小麦生长发育的主要非生物胁迫因素之一,对小麦品质和产量方面的影响较为明显[13]。苗期是影响小麦生长发育的一个比较重要的时期[14],小麦苗期根系的情况较大程度上影响其抗逆性和产量构成[15],小麦苗期抗旱性方面的综合性评价和鉴定的研究非常重要[16]。聚乙二醇(PEG)作为目前小麦苗期干旱模拟渗透剂被广泛应用[17-18]。最大根长、总根长、根体积、根表面积、根鲜重和根干重等指标均可用来评价小麦抗旱性[19],小麦根系与抗性之间关系紧密[20]。研究国外引进春小麦品种对干旱胁迫的响应,对于抗旱品种的鉴定、小麦生产和抗旱新品种的培育具有重要意义[21]。【前人研究进展】汪妤等[22]以84份不同基因型的小麦进行苗期抗旱性鉴定,发现地下部性状是与小麦苗期抗旱性关系最密切。杜广悦等[23]以29份河北省冬小麦,利用隶属函数、主成分和聚类分析对供试品种抗旱性进行评价,得到了7个快速鉴定抗旱性的指标,筛选出6个高抗品种。利用隶属值法对苗期抗旱性进行综合鉴定的方法是可靠的[24]。【本研究切入点】目前,对新疆引进国外春小麦品种的抗旱性研究相对较少。需研究国外引进春小麦品种抗旱性,挖掘春小麦抗旱育种亲本,加快抗旱小麦品种的选育速度,提高春小麦产量和品质。【拟解决的关键问题】以83份国外引进春小麦品种为材料,采用PEG-6000胁迫进行苗期抗旱试验,研究引进春小麦的抗旱性,筛选出抗旱春小麦品种,为新品种选育和遗传改良提供优异亲本。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料共83份,均为国外引进品种(来自日本、美国、澳大利亚等18个国家),涵盖多个不同生态区。表1

表1 供试小麦品种来源及特征

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

参照《小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T21127-2007》的方法[25],将仔细挑选出的小麦种子用5%次氯酸钠溶液消毒15 min,用蒸馏水反复清洗4遍,再浸泡蒸馏水中吸涨8 h,将种子腹股沟向下放在铺好一层浸湿滤纸的发芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)中,每盒36粒(6×6排列)并将种子整齐摆好,发芽盒盖好放在培养箱中培养,培养条件为20℃恒温,每天光照12 h。幼苗培养10 d后移至塑料培养箱(46 cm×35 cm×22 cm)中进行干旱处理,生长环境温度(20±5)℃,光照周期12 h/12 h。胁迫浓度为20% PEG-6000营养液,约-0.6 Mpa,对照为正常的Hoagland营养液,每个处理设置3个重复,每个重复3株。用电动氧气泵持续通气,每5 d更换1次营养液。PEG-6000处理培养10 d后测量,测量前用蒸馏水冲洗根部。

1.2.2 测定指标

利用中晶(scanmaker) i800plus扫描仪将根系扫描成图像,采用万深根系分析系统分析其总根长(TRL)、根表面积(SA)、根体积(RV)、根平均直径(RD)和根尖数(RTN)。采用直接测量法测定其最长根长(MRL),用千分之一天平对其根鲜重(RFW)测量,将根系放于烘箱中,105℃杀青15 min后80℃烘干至恒重测定其根干重(RDW)。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2007进行试验数据处理,并绘制图表,选用SPSS 21.0数据处理系统进行聚类分析、主成分分析和相关统计分析。利用隶属函数法对抗旱性综合性分析,D值的计算方法参照杨进文等[26]。

2 数据分析

2.1 PEG胁迫下引进春小麦品种根部性状变化

研究表明,PEG胁迫下,除根平均直径外,其余各根部性状测量值均下降,PEG胁迫对春小麦苗期生长具有一定的抑制作用。胁迫培养下,根平均直径均值0.85 mm,与对照相比增加38.23%,根尖数均值54.49个,下降71.52%,与对照相比下降最为明显,其余性状均有所降低,总根长下降55.85%,根表面积下降49.42%,根体积下降33.77%,最长根长下降21.15%,根鲜重下降41.39%,根干重下降25.39%。对照与处理间各性状进行t检验,均表现为极显著。胁迫对除根平均直径以外的性状均有明显的抑制作用,干旱胁迫下各性状产生的反应有所不同。正常处理下,各性状变异系数较高,均在16.99%以上,说明引进材料根系表型较为丰富,各个品种间差异较大。表2

表2 PEG 胁迫下小麦不同性状的表现

2.2 PEG胁迫下引进春小麦品种根部性状的相关性

研究表明,根平均直径抗旱系数与总根长、最长根长、根尖数和根干重抗旱系数呈极显著负相关,相关系数分别为-0.288、-0.502、-0.387和-0.04,其余性状两两之间均呈极显著正相关。根体积抗旱系数与根尖数和最长根长抗旱系数呈显著或一定程度的正相关外,相关系数为0.272和0.087,其余各性状均与其呈极显著正相关。根平均直径抗旱系数与根尖数和最长根长抗旱系数呈极显著的负相关,相关系数为-0.387和-0.502。根尖数抗旱系数与最长根长、根鲜重和根干重抗旱系数呈极显著的正相关,相关系数为0.372、0.422和0.346。最长根长抗旱系数与根鲜重和根干重抗旱系数呈极显著的正相关或显著的正相关,相关系数为0.330和0.279。根鲜重抗旱系数与根干重抗旱系数呈极显著的正相关,相关系数为0.671。小麦抗旱根系性状的复杂性,根表面积抗旱系数与总根长抗旱系数和根体积抗旱系数呈极显著正相关,相关系数最高,分别达到0.752和0.855。表3

表3 PEG胁迫下根部性状抗旱系数间的相关性

2.3 PEG胁迫下国外引进春小麦品种苗期抗旱性因子

研究表明,提取了两个主成分因子,其累计贡献率达到74.641%,第一主成分因子贡献率最大,为50.010%,第二主成分因子贡献率为24.631%。总根长、根表面积和根鲜重在第一主成分因子上有较高的载荷,第一主成分因子主要是反映出这3个性状的信息,相关系数分别为0.906、0.888和0.814,主要反映出材料苗期地下根部的生长情况,可作为伸长因子。根平均直径在第二主成分因子上有较高的载荷,第二主成分因子主要是反映出3个性状的信息,相关系数为0.960,它主要反映出材料苗期地下根部的横向生长情况,可作为扩展因子。表4,表5

表 4 因子特征值及贡献率

表5 初始因子载荷矩阵

2.4 PEG胁迫下国外引进春小麦品种苗期各性状抗旱性聚类

研究表明,欧式距离大于5,将材料分为4类,第一类包括濑户小麦、Golden 731和Sea Wari 48等5份材料,D值均值为0.65,占供试材料的6.02%,属于抗旱型小麦品种。第二类包括Tcerros(CHECK)、澄利马拉和卡培蒂等37份材料,D值均值为0.42,占供试材料的44.58%,属于中等抗旱型小麦品种。第三类包括季拉多 533、GLENNSON 81和Early Bird等33份材料,D值均值为0.26,占供试材料的39.76%,属于干旱敏感型小麦品种。第四类包括White Fife、Klein 75和MEXICO 82等8份材料,D值均值为0.13,占供试材料的9.64%,属于干旱高度敏感型小麦品种。表6

表6 供试材料基于聚类的抗旱类型分布频率

2.5 PEG胁迫下国外引进春小麦品种苗期各性状抗旱性综合评价

研究表明,按D值的大小进行排序变幅范围0.08～0.77 。Cnt 1和濑户小麦抗旱性表现最好,D值分别达到了0.77和0.69。Par和Suno 43626抗旱性表现最差,D值分别为0.08和0.09。表1

3 讨 论

苗期是小麦生长发育的关键时期[27],小麦抗旱性鉴定不是依据单一指标就可以完成的,它是较为复杂的数量性状[28]。研究选用国外春小麦品种,进行PEG-6000胁迫苗期抗旱试验,研究各根部性状的变化,试验结果表明,干旱胁迫对小麦苗期生长有明显的抑制作用,根尖数对胁迫最为敏感,其次分别为总根长、根表面积、根鲜重、根平均直径、根体积、根干重和最长根长。试验胁迫组根平均直径与对照相比有所增加,胁迫后植株通过扩大根系吸水面积,从而提高根系吸水效率,与前人研究结果一致[29-30]。胁迫时期、试验环境等因素在一定程度上皆会对根系形态分析的结果产生影响。胁迫组根尖数、总根长下降、根表面积下降,根体积、最长根长、根鲜重和根干重与对照相比均有所降低。对植物进行干旱胁迫后,植物对干旱做出的反应,一段时间内,植物根系的伸长会收到阻碍,根表面积和根体积的增加也会相应受到阻碍,与程凯等[31]的研究结果一致。胁迫培养下,根平均直径的标准差较小,材料稳定趋于一个比较接近的范围,与李鲁华等[32]的研究结果较为一致,小麦根平均直径对干旱胁迫的响应较小。胁迫培养下,对照组生长情况明显好于胁迫组,说明胁迫组根系受到干旱胁迫后,其根系对缺水环境产生了一种机制性的响应[33],从而导致根系的生长受到一定程度的影响。对照与处理间各性状进行t检验,均表现为极显著,抗旱性鉴定性状选取较为合适,与杜广悦等[23]的研究结果较为一致。

相关性分析表明,根尖数与总根长极显著正相关,根鲜重与根干重极显著正相关,与李慧[34]的结果一致;最长根长与根表面积、总根长、根鲜重和根干重相关性较高,根平均直径与根表面积和根体积相关性较高,与杨婉君[27]小麦抗旱评价相关性分析结果一致。这些性状的抗旱系数可以很好的反映出抗旱性,得到结果的可靠性较高,与抗旱的相关性最强的是根体积和根表面积的抗旱系数。

主成分分析表明在第一主成分因子上有较高的载荷为总根长、根表面积和根鲜重,与王璐[35]小麦苗期干旱胁迫主成分分析结果较为一致;在第二主成分因子上有较高的载荷的为根平均直径,这与陈伟[36]小麦主成分多元分析所得到的结果较为一致。总根长、根表面积、根平均直径和根鲜重可以作为小麦苗期抗旱性鉴定的指标。

采用隶属函数法得到变幅范围为0.08～0.77的D值,并进行系统聚类分析,将材料分为4类,与李同花等[37]小麦水培试验根据主成分的综合评价展开系统聚类的研究方法较为一致;聚类的结果也更加清晰的反映了品种来源和抗旱性,与刘新春[38]小麦苗期抗旱相关形态指标的聚类分析的结果较为一致。聚类分析和采用隶属函数法进行综合评价的结果均表明Sea Wari 48、Cnt 1和濑户小麦均为抗旱小麦,3份材料将成为后续研究的重点,并可以作为小麦遗传改良的优异亲本。

4 结 论

83份引进春小麦品种分为4类,分别为抗旱型、中等抗旱型、干旱敏感型和抗旱高度敏感型。筛选出了5个抗旱型材料,分别是濑户小麦、Golden 731、Sea Wari 48、Supreme和Cnt 1。干旱胁迫对小麦苗期生长有明显的抑制作用,根尖数对胁迫最为敏感,最长根长敏感度最低。