桂糖47号和桂糖31号对机械收获的生理适应性差异

邓宇驰　吴建明　王伦旺　贤武　黄海荣　李燕娇　王春玲　王宇萍　经艳　罗霆

关键词：桂糖47 号；桂糖31 号；机械收获；机械碾压；生理适应性

中图分类号：S566.1 文献标识码：A

甘蔗是重要的糖料和能源作物，广西是我国最大的糖料蔗和食糖生产基地，甘蔗年种植面积约77 万hm2，占全国甘蔗种植面积的60%左右，蔗糖产量占全国65%以上，在保证国家食糖有效供给和维护国家食糖安全方面起到了不可替代的作用。但我国甘蔗生产正面临巨大的成本压力，生产成本相较于海外主要生产国处于明显的竞争劣势。机械化程度低，尤其是收获机械化程度极低是甘蔗生产成本居高不下的主要原因。广西甘蔗机耕率98%，机种率45%，机收率仅8%[1]。甘蔗人工砍收成本约150～200 元/t，以7 t 原料蔗生产1 t 蔗糖计， 仅人工收获一项就需要成本1050～1400 元/t。2021 年，我国生产的食糖交易价格5300～5500 元/t，从巴西、澳大利亚等甘蔗全程机械化生产国进口食糖仅4200～4300 元/t，我国的食糖产业正面临严峻考验。实现甘蔗生产全程机械化，特别是机械收获的大范围推广应用，是提高我国当前蔗糖竞争力的关键[2-3]。

目前，我国机械化收获的推广应用存在以下难点和痛点：机械碾压严重影响甘蔗宿根性。具体原因是机械压实后土壤容重增大，甘蔗根系生长受到抑制，根系数量、长度、干重、根系表面积和根系平均直径等指标不同程度下降，对养分的吸收能力大幅度降低，甘蔗生长发育受阻[4-7]；同时还造成宿根留土的蔗蔸和蔗芽破损、留茬高度、蔗蔸破头率和上位芽的损伤程度明显增加，发株率降低，严重影响出苗率和苗期长势[8-11]。对土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性，土壤细菌、真菌、放线菌的数量及土壤养分含量[12-14]和甘蔗加工性能等都造成不良影响。可见，机械收获影响甘蔗宿根性，这些不良影响是阻碍其推广应用的最主要原因之一。

但研究证实，甘蔗本身的品种特性和生理特征对机械收获的适应性有很大差异。一些宿根性强、地下芽库数量足够的品种，可以完全不受或极少受机械碾压的影响而正常发蔸成株，从而保证产量，而宿根性差、地下芽库数量少的品种则很难适应机械收获，宿根再发时缺蔸缺苗，产量损失严重[9， 14-15]。因此推断，一些甘蔗品种能在机械碾压后通过调整自身生理代谢，迅速修复机械碾压损伤，使得正常的生长发育不受影响，从而适应机械收获碾压。

为了探究不同甘蔗品种对机收碾压的适应性，本研究开展了机械收获对不同甘蔗品种宿根蔗苗期生长发育及生理变化的影响研究，以期为适宜机械化收获甘蔗品种的选育，早日实现我国甘蔗生产全程机械化奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料选择受机械收获影响较小的桂糖47号和受影响较大的桂糖31 号2 个甘蔗品种。试验地点位于广西农业科学院甘蔗研究所隆安育种基地（107°92′27″E，23°06′79″N）。土壤类型为粘壤土，含全氮1.18 g/kg，全磷1.18 g/kg，全鉀3.74 g/kg，水解性氮112.6 mg/kg，有效磷5.6 mg/kg，速效钾177.3 mg/kg，有机质26.8 g/kg。pH 5.69。

1.2 方法

试验采用完全随机区组设计，每小区10 行，行长7.0 m，行距1.2 m，小区面积75.6 m²，试验设3 次重复。新植蔗于2020 年3 月种植，2021年1 月分别进行人工砍收和机械收获，人工收获采用传统镰刀砍收方式，沿土表砍下蔗茎，并于生长点砍去蔗茎梢头部分，机械收获采用凯斯AF4000 轴流滚筒往复式收割机收获。试验期间管理与常规大田管理一致。在甘蔗收获前调查小区有效茎数，宿根发株后调查小区发株数。按下列公式分别计算宿根发株率和分蘖率：

宿根发株率=宿根发株数/新植小区有效茎数×100%

宿根分蘖率=宿根分蘖数/宿根发株数×100%

分别在2021 年4 月和5 月，每个处理采根系测定相关生理指标；2021 年7 月和8 月，每小区随机采+1 叶5 片作为一个混合样，测定营养物质（元素）含量。根系样品：测定根系活力（TTC法[16]）、丙二醛含量（硫代巴比妥酸法[17]）、脯氨酸含量（酸性茚三酮显色法[17]）、过氧化物酶（CAT）活性（过氧化氢还原法[18]）、过氧化氢酶（POD）活性（愈创木酚法[19]）；叶片样品：采用硫酸-双氧水消解后，测定总氮含量（凯氏定氮法[20]）、总磷含量（钼锑抗比色法[20]）、总钾含量（火焰光度计法[18]）。

2 结果与分析

2.1 机械收获对不同甘蔗品种宿根发株及分蘖的影响

2.1.1 宿根蔗发株 宿根蔗发株率和分蘖率的高低共同决定着甘蔗群体的大小，是获得单位面积有效茎数的基础。由图1A 可见，机械收获碾压后，GT47 和GT31 的发株率分别为60.7%和58.1%，都较人工收获的低，但同一收获方式下，不同品种间的发株率无明显差异。图1B 显示同一品种在不同收获方式下的发株率差异，2 个不同品种在机械收获后发株率均下降，其中GT47下降不明显，2 种收获方式的发株率无显著差异。而GT31 机械收获和人工收获的发株率分别为58.1%和70.4%，机械收获后发株率有显著下降。说明机械收获对GT47 和GT31 发株率的影响存在差异，机械收获对GT31 的发株率影响较大，对GT47 发株率的影响不明显。

2.1.2 宿根蔗分蘖 由图2 可见，机械收获对宿根蔗分蘖和发株率的影响规律相似，GT47 机械收获和人工收获的分蘖率分别为112.3%和128.1%，GT31 机械收获和人工收获的分蘖率分别为99.6%和121.1%，2 个甘蔗品种在机械收获后分蘖率均有所下降，但GT47 分蘖率下降不明显，而GT31 分蘖率显著降低，且2 种收获方式下，GT47的分蘖率都高于GT31，说明GT47 较GT31 分蘖率更高，其分蘖率受机械碾压的影响较GT31 小。

2.2 机械收获对不同甘蔗品种苗期主要营养成分的影响

氮是构成蛋白质的主要成分，对茎叶的生长和发育有重要作用。机械收获时，GT47 和GT31叶片含氮量分别为24.1 g/kg 和24.2 g/kg，品种间无明显差异；而人工收获时，2 个甘蔗品种的含氮量差异极显著，GT31 的含氮量极显著低于GT47（图3A）。GT47 机械收获和人工收获叶片含氮量分别为24.1 g/kg 和23.9%，2 种收获方式对GT47的含氮量影响不明显，但GT31 机械收获的含氮量极显著高于人工收获（图3B）。说明GT31 的叶片含氮量受不同收获方式的影响较大，而GT47受影响较小。

不同收获方式对不同品种宿根蔗全磷含量的影响有较大差异。由图3C 可见，2 个甘蔗品种机械收获的全磷含量均低于人工收獲，人工收获时，GT47 的全磷含量为4.3 g/kg，GT31 的全磷含量为5.2 g/kg，2 个品种的全磷含量差异极显著，而机械收获时，2 个品种的全磷含量无显著差异。由图3D 可见，同一品种在不同收获方式下的全磷含量都有较大差异，人工收获时，GT47 的全磷含量显著高于机械收获的全磷含量，而GT31 的全磷含量则极显著高于机械收获时的全磷含量。说明不同收获方式能显著影响不同甘蔗品种的全磷含量，且对GT31 的影响大于GT47。

钾含量受不同施肥方式和不同甘蔗品种的影响均较大，GT47 在机械收获和人工收获时的全钾含量分别为48.3 g/kg 和60.7 g/kg，而GT31 分别为36.2 g/kg和52.8 g/kg，无论是机械收获还是人工收获，不同品种的全钾含量之间都存在极显著差异（图3E），具体表现相同收获方式下，不同品种的全钾含量存在极显著差异，且同一品种机械收获的全钾含量都明显低于人工收获（图3F）。其中GT47机械收获后，全钾含量显著低于人工收获，GT31机械收获后，全钾含量极显著低于人工收获。说明2个甘蔗品种自身的全钾含量存在较大差异，机械收获对GT31全钾含量的影响大于GT47。

2.3机械收获对不同甘蔗品种苗期根系活力及相关生理特性的影响

2.3.1根系活力 根系是土壤与植物的动态界面，根系活力是表征植物根系质量的重要指标。不同收获方式下，不同甘蔗品种的根系活力差异较大，机械收获时，GT47和GT31的根系活力分别为0.53 mg/（g·h）和0.82 mg/（g·h），差异达到极显著水平，而人工收获时，2个品种的根系活力无明显差异（图4A）；机械收获后GT47的根系活力比人工收获高，但无明显差异，而GT31机械收获后根系活力升高幅度更大，与人工收获问差异达极显著水平（图4B）。说明收获方式对GT31根系活力的影响较GT47大，机械碾压后，GT31的根系活力较GT47有更大幅度的增强。

2.3.2根系主要生理特性 丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化指标，表示细胞膜脂的过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。人工收获时，GT47和GT31根系的MDA含量无明显差异，但机械碾压后，GT47和GT31根系的MDA含量分别为14.28 nmol/g和16.34 nmol/g，差异达到显著水平（图SA）；GT31根系的MDA含量在机械收获后极显著高于人工收获，而GT47根系的MDA含量在2种收获方式下无明显差异（图SB）。

过氧化物酶（ POD）是细胞内重要的内源性活性氧清除剂，与植物抗病性有密切关系。机械收获时，GT47和GT31根系的过氧化物酶活性分别为29040 U/g和26720U/g，人工收获时，GT47和GT31根系的POD活性分别为27 133.33 U/g和25866.67U/g，由图SC和图5D可见，不同品种间，相同品种的不同收获方式间，根系的POD活性均差异不显著。说明在本研究中，POD并不是2个甘蔗品种对机械收获适应能力的关键酶，机械碾压后，POD活性的变化差异不大。

过氧化氢酶（ CAT）能清除体内的过氧化氢，是生物防御体系的关键酶之一。在本研究中，机械收获使得GT47根系内的CAT活性达到688.07nmol/（min·g），极显著高于GT31的CAT活性（图SE），相同品种在不同收获方式下的CAT活性也有较大差异（图SF），机械收获时，GT47根系内的CAT活性极显著低于人工收获，GT31根系内的CAT活性显著低于人工收获。说明根系CAT活性受不同收获方式影响较大，在机械碾压胁迫下，2个甘蔗品种的CAT活性都显著降低，GT47根系中CAT活性下降幅度较GT31更大，反映出GT47对机械碾压的生理调控更快速、敏锐。

植物体在干旱、高温、低温、盐渍等多种逆境下，常常有脯氨酸（Pro）的明显积累。但在机械碾压胁迫下，GT31根系的Pro略高于人工收获，但不同品种问、相同品种的不同收获方式间，根系的Pro含量均无显著差异（图SG，图SH）。说明Pro有可能不是甘蔗对机械碾压适应性的关键酶。

3 讨论

3.1 机械收获的品种适应性差异

在玉米[21-22]、马铃薯[23]、花生[24]、油菜[25]、鹰嘴豆[26]、甘蔗[27]等不同作物种类中，都有机械收获适应性存在品种差异的报道。刘晓燕等[4]认为，机械碾压植蔗垄后，对甘蔗宿根性造成影响，宿根性强弱是机械收获适应性大小的关键，桂引C1-2003 较云蔗03-332 宿根性好，更适合在广西蔗区进行机械收获；李毅杰等[27]综合考量蔗汁损失率、机收含杂率、机收总损失率后，认为桂糖44 号和桂糖47 号是比较适宜机械收获的品种。高欣欣等[28]认为，机械碾压后宿根蔗成苗量多少决定了品种是否适宜机械收获，而宿根蔗成苗量依赖地下芽库的萌发率，地下芽库数量大的甘蔗品种，其发株率和分蘖率高，更适宜机械收获。在本研究中，GT47 和GT31 两个甘蔗品种在机械收获后分蘖率和发株率均有所下降，但GT47 发株率和分蘖率下降不明显，GT31 发株率和分蘖率却显著降低，表现出对机械收获的品种适应性差异。

3.2 甘蔗对机械碾压的生理适应性

甘蔗品种对机械碾压的适应能力包含对土壤环境变化的反应，对农机操作后破头、破蔸的迅速修复，根系在被碾压土壤中的生理变化等多个方面。由于机械碾压直接导致蔗地土壤容重增大和土壤含水量减少[12]，作物的生长发育极易受到影响，外在表现为出苗、发株、分蘖率等的降低，但随着作物的生长发育和农事操作，如蔗地的破垄松蔸，土壤容重和土壤含水量的差异越来越小，一些作物品种在该过程中能迅速调整体内生理代谢适应外界土壤、或人为造成的生存环境变化，表现出对机械收获的生理适应性。在本研究中，不同收获方式对GT47 叶片中氮、磷、鉀含量的影响较GT31 小，机械收获时，GT47 的氮含量变化不明显，但GT31 显著升高，而磷、钾含量2个品种都显著降低，刘晓燕等[4]认为，机械压实可在一定程度上提高土壤含水量和氮、磷、钾等基础肥力，这很可能是GT47 叶片中部分营养成分提高的原因。此外，甘蔗是典型的氮敏感作物，在生长发育过程中需要大量的氮肥投入，每获得1 t 蔗茎需氮量约为7 kg，对氮缺乏也表现出比其他营养元素更强烈的生理反应，这进一步说明在机械碾压后，甘蔗叶片的氮含量变化和对磷、钾含量变化趋势不同。

GT31 的根系活力较GT47 有更大幅度的增强，而前人研究表明机械压实后甘蔗根系生长受到抑制，根系数量、长度、干重、根系表面积和根系平均直径等指标不同程度下降，可能的原因是根系活力表征的是甘蔗根系在机械碾压胁迫下的应激生理反应，在一定程度上反映出甘蔗根系对碾压的敏感性，进一步证实GT31 对机械碾压较GT47 敏感。

研究认为，不同品种根系适应紧实胁迫的能力差异是其是否适宜机械收获的关键[29]。根系是植物响应环境变化最敏感和最活跃的部分，植物可以通过根系的生理变化来响应生境变化，维持植物正常生长发育以及抵抗不良环境。机械碾压增加蔗地土壤紧实度，限制了宿根甘蔗的根系生长，根系及地下芽中ZR、IAA、ABA 和GA3 等内源激素水平[28]，CAT、POD、SOD 等保护性酶的活性均有显著变化[29]，这些生理变化与地下芽库的萌发率高度相关[30]。生物体内，MDA 和CAT的生理作用不尽相同，自由基氧化脂质的最终产物为丙二醛，丙二醛通过蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合而产生细胞毒性，引起细胞代谢及功能障碍；而CAT 存在于细胞的过氧化物酶体内，是过氧化物酶体的标志酶，主要存在于植物的叶绿体、线粒体、内质网，其酶促活性为机体提供了抗氧化防御机理，促使过氧化氢分解为分子氧和水，使细胞免于遭受H2O2 的毒害。CAT与植物抗性密切相关，活性高则植物抗逆性强，反之则弱。在本研究中，GT47 和GT31 的MDA含量在机械碾压后均上升，但GT47 的增幅比GT31 小，反映出GT47 的细胞膜损伤较GT31小；而GT47 和GT31 的CAT 含量均上升，但GT47 的增幅比GT31 更大，进一步为GT47 对机械碾压有更强的耐受能力提供生理证据。

赵培方[30]研究了机械碾压后不同甘蔗品种转录组的变化，对显著富集到生理代谢和膜转运通路中的基因进行了分析，发现有36 个基因富集到生理代谢通路，认为这些基因应为土壤紧实度胁迫下蔗芽萌发相关的候选基因。这些基因是否调控了机械碾压后甘蔗体内的激素、酶类等生理指标的代谢过程，值得进一步深入研究。

3.3 适宜机械化收获的甘蔗品种选育

适应机械碾压甘蔗品种的推广应用，是甘蔗机械化收获能大面积推广应用的关键，是我国甘蔗糖业健康、高效发展的瓶颈问题。但我国适宜机械化收获品种选育起步较晚，常规育种中更注重高产、高糖、抗病等特性，对宿根性、抗倒伏、根系发育、耐受机械碾压等与机械收获更相关的性状关注较少。当前，桂糖系列新品种打破新台糖22 号（ROC22）垄断我国蔗区20 余年的局面，成为新时期的甘蔗当家品种，这些品种兼具高糖、高产、抗病等符合常规育种选择最主要目标的优良特性，其中一些还具有抗倒伏、宿根性强等适宜机械收获的特性，对其适宜机械收获的生长发育特点和生理特性进行研究，将有助于适宜机械收获种质资源的创新。本研究对不同基因型甘蔗品种GT47 和GT31 在机械碾压后的苗期生长发育、叶片中养分含量变化、根系MDA 和CAT等逆境相关酶水平及根系活力进行了讨论，得到GT47 对机械碾压有更强的生理适应性，更适合机械收获的结论。在今后育种实践中，甘蔗苗期生长发育水平、叶片养分含量及根系MDA 含量和CAT活性等变化可以作为甘蔗是否适宜机械收获的参考。我国当前甘蔗育种存在亲本遗传背景狭窄的突出问题，要在适应机械化甘蔗品种选育中取得突破性进展，需要更多优良种质资源的引进、改良及利用，为拓宽我国甘蔗适宜机械化育种资源，早日实现甘蔗生产全程机械化奠定基础。