尖扎核桃果实生长发育特性1)

史文君

(青藏高原种质资源研究与利用实验室(青海大学农林科学院),西宁,810016)

核桃(JuglansregiaL.)又名胡桃,为胡桃科(Juglandaceae)胡桃属(Juglans)多年生落叶乔木,是我国重要的木本油料作物,其果实是世界四大坚果之一,有较高的营养价值和经济价值[1-2]。核桃主要食用部位为种仁,其营养丰富、油脂含量高,既可鲜食,又可加工成各种食品。核桃具有预防心血管疾病、降胆固醇、促进类脂质代谢、降血脂等功效[1-3],有益于人体健康,因而备受关注和青睐。

果实是生产果品为主的经济林的重要利用部位,掌握果实的生长发育规律可以了解其生长发育状况和营养需求,以便在不同时期采取相应管理措施,对提高果实品质及产量有重要意义。核桃果皮由外果皮、中果皮、内果皮3个部分组成,其发育过程分为发育前期、发育中期、发育后期3个阶段[4]。陈虹等[5-6]探讨了新疆阿克苏地区核桃种子发育过程中油体、蛋白体、淀粉粒在子叶及胚中的时空分布情况。豫北平原地区的“辽宁1号”、“香玲”、“辽核5号”3个品种的核桃果实纵径、横径、侧径在同一时期内均呈相对快速增长的趋势,具有一致性;品种间纵径、横径、侧径生长发育有明显的差异性;纵径、横径、侧径发育动态有着相对一致的周期规律性[7]。通过物候观测和生长动态测定,对不同生长时期“西林3号”[8]、“西扶1号”、“西扶2号”[9]、“强特勒”[10]、“云新高原”等核桃品种的果实纵径、横径、侧径生长量的动态变化进行拟合,发现“云新高原”核桃果实三径累积生长量呈慢-快-慢的“S”型曲线,累积生长量始终保持纵径大于横径大于侧径的生长特点[11]。史文君等[12]对青海贵德核桃果实生长发育中后期的生长动态进行观测发现,随着果实生长发育,果实质量、果实纵径及横径、坚果质量、种仁质量、出仁率等指标总体呈上升趋势,其中果实质量在成熟后期略有下降。目前,已有关于核桃果实生长发育过程中种仁的总蛋白、可溶性糖、淀粉的变化动态[5]、脂肪酸组分和含量[5,13]、油脂含量[5,12,14]等的研究。

核桃果实生长发育不仅受自身遗传的影响,还受如光、温度、水、地形、土壤、海拔等外部因素的影响[15-17]。尖扎县位于青海省东南部,是青海核桃种植的主要区域之一,当地核桃主要分布在黄河河谷及其支流的黄土丘陵沟壑区[15,18]。该地区特殊的地理位置和高原气候资源导致核桃长期生长过程中果实生长发育呈现一定的动态变化规律。目前,对尖扎核桃的研究仅限于种仁油脂及脂肪酸含量[19]、坚果表型多样性分析[20]、遗传多样性分析[21]等方面,鲜有对其果实生长发育规律、果实外观形态、内部结构的研究。当地核桃生产中存在落果及坐果率低的问题,影响果实产量。鉴于此,本研究以青海尖扎核桃为研究对象,授粉后拍照记录果实纵、横切面,并对发育过程中的果实外观形态和内部结构变化进行观察。同时,对果实性状指标进行定期观察,取样测定,分析果实生长发育动态变化规律,获得果实生长数学模型。本研究以期提高该地区核桃坚果的品质和产量,为当地核桃高效栽培管理提供参考。

1 试验地概况

试验地位于青海省尖扎县康扬镇(地理中心坐标:101°57′E,36°1′N),海拔2 102 m。该地属高原大陆性气候,为青藏高原特殊性气候区,年平均温度7.8 ℃,年日照时间4 432 h,年平均降水量350 mm左右,无霜期186 d[22]。

2 研究方法

2.1 试验材料

2019年,选择生长良好的30年生、树势中等、管理水平一般、无病虫害的健康核桃树进行研究。于4月16日开始观察,由于5月初至5月22日果实变化较小,因此从5月22日开始对果实生长发育状态和果实性状指标进行测量及记录,每隔7～10 d取样观测1次,直至果实完全成熟。采样于上午10:00左右进行,每次从试验树的东、西、南、北4个方向随机采集100个果实,采后立即装入冰盒带回实验室备测。

2.2 指标测定

用相机(Canon PowerShot SX50 HS)对样品果实横切面和纵切面进行拍照记录。随机选取20个果实,测定果实的鲜果质量、果实纵径、果实横径、坚果质量、种仁质量、坚果纵径、坚果横径、坚果侧径、壳厚等性状指标。

用游标卡尺(Santo,中国,0～200 mm,精度为0.01 mm)测量果实纵径、果实横径、坚果纵径、坚果横径、坚果侧径、壳厚。用电子天平(Sartorius,精度为0.001 g)测量鲜果单果质量、坚果单果质量、种仁质量。根据公式“出仁率=(种仁质量/坚果质量)×100%”计算出仁率。依据《核桃终止资源描述规范和数据标准》[23]描述果实、果核、种仁的形态特征。

2.3 数据处理

用Microsoft Excel 2010对数据进行整理;Excel 2010进行回归分析;构建三次多项式模型对果实形态生长进程进行拟合。

3 结果与分析

3.1 果实外观形态和内部结构变化

3.1.1 果实外观变化

通过定期观察发现(图1),尖扎核桃果实生长发育经历了果实速长期、硬核期、油脂迅速转化期、果实成熟期4个时期。5月中旬(5月22日)至6月下旬(6月28日)为速长期,果实体积和质量变化明显;6月下旬(6月28日之后)至7月下旬(7月26日)为硬核期;7月下旬(7月26日之后)至9月初为油脂迅速转化期;9月初(9月4日)至9月中旬(9月20日)为果实成熟期。后2个时期果实大小变化不明显。尖扎核桃果实呈长圆形,果实表面有茸毛,外果皮的表面有明显果点。快速生长期时,外果皮颜色为绿色,至果实成熟期变为黄绿色并出现褐色斑点,青皮皱缩或裂开(图1P),容易剥出。尖扎核桃从幼果到成熟果均有残存的苞片及萼片。

A～P分别为5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、9月3日、9月11日、9月20日时核桃果实形态。

3.1.2 果实纵横切面的结构变化

由果实纵横切面可见(图2),果实纵切面呈长圆形,果实的横切面呈近圆形,果实包括外果皮、中果皮、内果皮、胚乳、隔膜等结构。从6月14日开始可观察到果实各部分结构及变化。

A1～Q1分别为5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、8月23日、9月3日、9月11日、9月20日时果实纵切面;A2～Q2分别为5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、8月23日、9月3日、9月11日、9月20日时果实横切面。

从果皮结构看,中果皮从6月5日以后逐渐增厚(图2C1、C2);7月19日之后中果皮无明显变化;至9月11日出现与内果皮分离现象(图2P1、P2);9月20日中果皮与内果皮明显分离(图2Q1、Q2)。7月5日左右,内果皮自顶部开始变硬,逐渐木质化,种核内隔膜、褶壁的弹性及硬度逐渐增加(图2G1、G2)。从8月9日开始,内果皮迅速木质化(图2L1、L2)。果实达到充分成熟时,内果皮完全木质化成为果壳,与中果皮、种仁分离(图2Q1、Q2)。

从果核结构看,5月22日至7月5日,果核快速增大,之后果核大小无明显变化。从果实切面可以看出,在发育前期核桃种仁中有水状液体分布在种皮形成的囊中;随着果实发育,种皮形成的囊逐渐增大,水状液体增多(图2A1～C1、图2A2～C2);随后,种仁内的水状液体开始变粘稠(图2D1、D2);6月21日开始,种仁内的水状液体变成透明凝胶状(图2E1、E2)。7月5日前后(图2G1、G2),种仁自上而下、从外往里开始逐步脂化,种仁逐渐硬化且变得饱满;8月9日,种仁已全部形成白色子叶(图2L1、L2)。

3.2 鲜果果实性状分析

3.2.1 鲜果果实质量的变化

果实发育过程中对鲜果果实单果质量、干果质量,干果种仁质量、出仁率等的变化进行观测。通过观测发现,随着核桃果实的生长发育,鲜果果实质量总体呈增加趋势,呈较为明显的单“S”型曲线(表1)。果实发育早期(5月29日之前),果实质量增长缓慢;5月29日至7月5日,果实质量增长较快,进入果实迅速生长期;7月5日之后,果实质量增长较慢,于9月初达到最大值,之后略有下降;9月11日,果实开始成熟,自树体脱落。果实完全成熟时果实质量稍有下降,出现该现象与果皮(青皮)失水干缩、含水量下降有关。

表1 尖扎核桃鲜果果实性状

3.2.2 果实纵径及横径变化

随着核桃果实的生长发育,果实纵径和横径的变化趋势基本一致,总体呈增加的趋势,为“S”型曲线,与果实质量的生长变化趋势相似。果实纵径的累积生长量始终大于果实横径的。5月22日至7月5日,果实纵径及横径迅速增加(表1),该阶段果实处于迅速生长期,果实体积和大小也迅速增加(图1A～图1G);5月29日到6月28日,近1个月内,果实纵径从25.54 mm增加到46.63 mm,果实横径从17.52 mm增加到40.64 mm,分别增加了41.9%、50.6%;7月5日之后,果实纵径及横径均缓慢增加;8月中旬后,果实纵径和横径基本保持不变。7月份果实发育进入硬核期及种仁成熟期,该阶段果实的主要变化是种仁的变化。9月20日果实纵径、横径略有下降,这与果皮失水皱缩有关。

3.3 干果果实的的变化

3.3.1 干果质量、种仁质量和出仁率的变化

果实发育进程中,核桃干果质量、干果种仁质量、出仁率的变化见表2。果实发育后期,干果质量和干果种仁质量的变化规律基本一致,总体呈逐渐增加的趋势,且不同时期增速不同,7月26日至8月5日的增量最大。在果实完全成熟时,干果质量及种仁质量均达到最大值,分别为12.11、5.43 g(表2)。出仁率是评价核桃坚果品质的重要指标之一,出仁率高的品种加工性能高。从表2可以看出,出仁率总体呈上升趋势,9月20日果实完全成熟时,出仁率达到最大值,为44.81%。

表2 尖扎核桃干果果实性状

3.3.2 干果果径及壳厚的变化

由表2可见,果实发育后期,随着果实的生长,坚果纵径、横径、侧径大小稍有波动,但总体趋于稳定,说明7月12日之后坚果大小基本定型。

坚果壳厚会影响取食时去壳的难易程度,也会影响核桃坚果进一步深加工。7月12日开始,壳厚大幅增加;于8月9日达到峰值,之后缓慢降低;9月3日之后又小幅度增加。7月12日,内果皮(果壳)已进入硬核期,果壳逐渐木质化;8月中旬果壳已基本发育完成;8月23日、9月3日果壳厚度明显变小,这是由于采集的样品成熟度低于该时期果实成熟度(表2)。

3.4 果实生长方程拟合

根据观测的果实生长发育动态指标构建数学模型,可以科学地预测和评估果实生长发育状况,进而准确制定合理的田间管理措施,提高果实产量和品质。以5月22日为初始观测时间(花后14 d),9月20日为终止观察时间(花后135 d)。将核桃果实的生长时间作为自变量,对果实纵径、横径、鲜果单果质量,干果质量、干果种仁质量的生长动态进行拟合,果实生长进程的拟合方程见表3,决定系数(R2)大于0.9835,由此证明,用多项式拟合方程拟合核桃果实生长进程是可行的。

表3 核桃果实生长发育的数学模型

4 讨论

核桃是重要的木本经济树种,种子(种仁)是其重要部位。种子与果实有着紧密的关系,果实保护发育中的种子,滋养种子,并在成熟时促进种子的有效传播[24]。在核桃果实生长发育过程中,观察果实的外观形态和内部结构变化,明确果实单果质量、纵径、横径、干果单果质量、种仁质量、核壳厚等的变化规律,并结合生长模型制定相应发育时期的田间栽培管理措施具有重要意义。本试验探究了青海尖扎核桃果实生长发育动态规律,获得了核桃从坐果到果实成熟全过程的动态变化曲线。

在青海尖扎地区栽培的核桃,其果实生长发育分为果实速长期(约35d)、硬核期(约31d)、油脂转化期(约42d)、成熟期(约15d),历时约130d。授粉后(5月8日)至5月中旬(5月22日),核桃的生长缓慢,该阶段果实纵径、横径、质量的增加量均较小。5月中旬至6月下旬为速长期,从外观形态上看,该阶段果实体积和大小迅速增加,相应的果实纵径、果实横径、果实质量均快速增加。从果实纵横切面来看,该阶段中果皮及内果皮的厚度迅速增长。5月中旬至6月上旬,胚囊快速变大,分布在胚囊中的水状液体随着胚囊增大逐渐变多;6月14日,种仁胚囊中的水状液体开始变粘稠;6月下旬至7月下旬为硬核期,该时期种仁胚囊中出现明显的透明凝胶状胚乳,之后逐渐被吸收。从外观上看,硬核期果实大小基本不变(图2F1～图2J1),其纵径和横径也基本保持稳定。对果实纵切面观察发现,内果皮自顶部开始逐渐变硬,开始木质化,此时,果实质量仍缓慢增加。7月下旬至9月初为油脂迅速转化期,果实大小基本不变,但内部结构及物质发生变化。该时期果实种仁逐步脂化且不断趋于充实,油脂含量迅速增加。油脂迅速转化期,果实质量仍然缓慢增加,干果质量及干果种仁质量也持续增加,由此可以推测,该时期主要是果核质量在增加。9月初至9月中旬为果实成熟期,果实完全成熟时中果皮与内果皮(果壳)分离,中果皮完全木质化,种仁硬质化,而果实的纵径及横径与前一个发育时期一样,无显著变化。此时,出油量、干果质量、干果种仁质量、出仁率均达到最大值,但鲜果果实质量略有下降,这主要是由于青皮失水干缩导致。坚果质量和出仁率是衡量核桃坚果品质的重要指标。从出仁率及种仁质量来看,9月20日前后已达到用以加工的果实的最佳采收期,若是鲜食可早些采果。果实发育后期,坚果壳厚达到峰值后先降低后增加,这与薄壳山核桃坚果壳厚的变化趋势相似[25]。总体看,本研究中,核桃生长发育过程中其外观形态变化与果实性状指标的变化趋势一致。尖扎核桃生长发育过程中果实纵、横切面及果核的变化与前人的观察结果[26]相似,但本研究中,果实开花、坐果时间晚于低海拔地区(青海尖扎于5月10日左右雌花授粉结束,而新疆阿克苏地区的“新温185号”和“新新2号”于4月底结束雌花授粉[26])。

果实发育包括坐果、生长、成熟、完熟等发育阶段[27],经历细胞分裂、增大、分化等过程。果实发育期间会发生一系列动态变化,该过程可以用鲜果的质量、果实纵径、横径、干果质量等形态指标绘制的生长曲线来体现。不同果实的生长曲线各异,常见的有单“S”型曲线和双“S”型曲线两大类型。木本油料作物果实的生长发育具有一定的变化规律,不同类型的油料作物果实生长发育过程差异较大。薄壳山核桃(Carya illinoensis)[28]、油茶(Camellia oleifera)[29]、核桃[11]、白檀(Symplocos paniculata)[30]、黄连木(PistaciachinesisBunge)[31]的果实生长发育动态变化均呈单“S”型曲线,千年桐(Vernicia montana)[32]鲜果质量的生长曲线呈双“S”型。本研究结果表明,核桃果实纵径和横径生长趋势相对一致,果实纵径的累积生长量始终大于横径的。核桃果实的纵径、横径、单果质量的变化为“缓慢增长-快速增长-缓慢增长”模式,均呈为单“S”型生长曲线,这与“云新高原”[11]、“新温185号”、“新新2号”[26]等核桃果实的生长曲线相似。

目前关于果实生长的数学模型的研究较多,已有关于杨梅(Myrica rubar)[33]、油橄榄(Olea europaea)[34]、澳洲坚果(Macadamia ternifolia)[35]、苹果(Malus domestica ‘Fuji’)[36]、薄壳山核桃[28]、核桃[11]等果实生长数学模型的报道。预测评估该类果实生长及产量等重要指标时,多以果实生长时间为变量,采用线性方程、一元多项式方程、Logistic方程等拟合果实关于生长时间的生长发育动态模型。核桃果实的生长发育不仅受内部因素的影响,同时也受光、温度、水、地形、海拔等外部环境因素的影响[15-16]。核桃为雌雄同株异花,但大多数花期不遇,大面积栽培时必须配置授粉树。不同品种核桃生长发育进程差异大,同一时期不同品种间的果实三径生长也有着明显差异[7]。因此,通过建立果实生长发育的数学模型可以预测及掌握果实生长情况,有针对性地进行田间管理,提高核桃果实品质和产量。刘娇等[11]发现,运用三次多项式对“云新高原”的纵径进行拟合,其精度优于使用Logistic模型和二次多项式,而使用Logistic模型对果实的横径、侧径的拟合效果较好。本研究以果实生长时间为自变量,构建了尖扎核桃果实纵径、横径、单果质量,干果单果质量、种仁质量的三次多项式方程模型,决定系数都在0.98以上,回归方程的拟合效果较好,可以较好地反映核桃果实的生长动态变化规律。由于果实生长发育也受管理措施、气象因子、土壤养分等因素的影响,在实际生产过程中,应该对该品种的生长特性和生长环境条件进行综合分析,制定合理的栽培管理措施,从而获得商品性高的坚果。

5 结论

本研究通过对尖扎核桃果实外观形态、果实纵切面及横切面的结构进行观察,分析了果实性状指标。研究发现,核桃果实生长发育经历果实速长期、硬核期、油脂迅速转化期、果实成熟期4个时期。随着果实发育,鲜果果实质量、果实纵径、果实横径、干果果实质量、种仁质量总体呈增加的趋势。果实纵径、果实横径、单果质量随着发育时间的推移呈“慢-快-慢”的单“S”型曲线,且纵径累积生长量始终大于横径的。综合干果质量和出仁率的结果可以看出,尖扎核桃可在9月中旬采集收用以加工的果实,鲜食核桃则应在稍早时间进行采果。基于果实生长发育时间构建果实生长发育的数学模型能较好反映核桃果实生长发育动态,用于生产中对果实发育的预测,同时结合相关栽培管理措施,提高核桃果实的品质和产量。