五叶地锦叶功能性状坡向异质性研究及其气候驱动因子

刘彦林 ，曹 鹤 ，杨新兵 ，宋立恩 ，张志田 ，王 楠 ，王佳欢

（1.河北省地质矿产勘查开发局国土资源勘查中心（河北省矿山和地质灾害应急救援中心），河北 石家庄 050000；2.河北地矿建设工程集团有限责任公司，河北 石家庄 050000；3.河北农业大学 林学院，河北 保定 071000）

我国矿产资源丰富，在经历大规模开采后出现大量“白茬山”，高陡岩壁立地条件恶劣致使复绿难度增大[1]。由于木本藤蔓植物可攀援、缠绕、吸附生长，且具有抗逆性强、生长速度快等特点，在园林垂直绿化、石漠化与荒漠化治理、高陡岩壁植被恢复等植被恢复中有着不可替代的作用[2-3]。不同藤蔓植物对高陡岩壁环境适应能力不同，曹鹤等[4]研究石灰岩迹地藤蔓植物的边坡生长差异，通过观察6 种藤蔓植物的成活率、枝长和叶功能性状得出南蛇藤（Celastrus orbiculatusThunb）边坡适应性最佳的结论。高陡岩壁不同坡向的植物同样存在较大差别，刘国飞等[5]在三叶爬山虎（Parthenocissus semicordata（Wall. ex Roxb.）Planch.）坡向试验中得出，北坡植株的茎长、茎粗、分枝情况、叶片宽度和长度、叶绿素含量均强于其他坡向。刘旻霞等[6]在研究甘南高寒草甸植物功能性状的坡向差异时发现，阴坡水分环境和温度条件在提高草甸植物生长高度、群落生物量以及叶片磷含量、比叶面积方面强于偏阴坡和阳坡。王南等[7]观察太行山区不同坡向荆条（Vitex negundovar.heterophylla）生长差异时发现，阴坡水分条件有利于主茎伸长生长，半阴坡光照、温度、水分条件利于冠幅扩展，阳坡温度高、水分差的环境条件促进根生物量增加。坡向气候异质性是造成植物生长差异的重要原因。因此，研究植物生长的坡向差异以及气候驱动因子，有助于提高复绿植物的坡向适应性和高陡岩壁的复绿效果。

本研究以园林常用的垂直绿化植物五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch）为试验材料，在石家庄西部山区一采石废弃地，通过研究高陡岩壁不同坡向间叶片结构、光合以及荧光特征的差异性，得到五叶地锦不同坡向条件下的适宜性，根据不同气候条件下叶功能性状的变化特征，揭示坡向气候异质性对叶片的影响，从而指导五叶地锦在高陡岩壁环境下不同坡向的应用，同时为太行山区矿山高陡岩壁复绿提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019年在石家庄市鹿泉区一采石场废弃地进行，该地位于石家庄市鹿泉区白鹿泉乡西申胡村东侧（东经114°15′、北纬38°05′），海拔310～400 m，属暖温带半湿润季风型大陆性气候，多年平均降水量542.2 mm，春季干旱少雨，夏季炎热多雨，其降雨量主要集中于7、8月，占全年降水总量的60%；秋季天高气爽，昼夜温差大；冬季寒冷干燥，多西北风。

1.2 试验方法

本试验在高陡岩壁坡脚处修筑朝向正东、正南、正西、正北的种植槽各3座，各种植槽占地面积为3 m2，以农田客土作为填充基质（有机质25.18 g/kg、速效磷11.48 mg/kg、碱解氮85.05 mg/kg、速效钾165 mg/kg、pH 值7.78），土层厚度为50 cm。4月分别于4 个坡向种植槽中栽植生长情况基本一致的2年生五叶地锦，苗木来源于定州鑫站苗圃场，每个槽栽植15 棵，株行距为30 cm×30 cm，以每个槽15 棵的平均值作为该槽五叶地锦的生长情况，试验重复3 次。前期管护浇水间隔为10 d，降雨期内浇水时间根据降水量统一向后推移，氮肥施用量为45 g（15 g/m2），氮肥为石家庄正元化肥有限公司生产的尿素（N≥46.2%），分别在6月1 日、6月15 日、6月30 日施入。

1.3 测定项目及方法

试验数据采集参考文献[8]，并结合试验植物具体情况加以改进。2019年8月19 日，收集其健康且无病虫害的叶片装于密封袋中做好标记，并用冰袋保鲜。带回实验室用清水冲洗、吸水纸擦干后进行数据采集。使用精度0.01 mm 电子游标卡尺测量叶厚（LT），测量过程中选择叶片中心位置并避开叶片主叶脉；叶片鲜质量（FW）采用精度0.01 g 电子天平测得；使用HP Laser NS MFP 1005 w 惠普扫描仪扫描叶片，使用Lamina 软件计算求得叶面积（LA）；最后叶片置于100 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃条件下烘至恒质量，采用精度0.01 g 电子天平称其干质量（LDW），计算叶片含水量（LWC）、叶干物质含量（LDMC）、比叶面积（SLA）和叶组织密度（LTD）。

叶光合特征：参考王建华等[9]的方法，于2019年8月19 日（晴朗少云），采用Li-6400/XT 便携式光合仪8：00—18：00 每隔2 h 测量一次，测量指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），并计算水分利用效率（WUE）。

叶荧光特征：参考魏晓东等[10]的方法，与光合特征同期测量，采用FP100 便携式荧光仪8：00—18：00 每隔2 h 测量一次，利用叶片夹将叶片暗处理30 min 后测得荧光参数，测量指标包括初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSⅡ量子效率（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。

由于各个坡向五叶地锦受光照时间、光照强度不一致，因此，光合特征和荧光特征数据为全天测量平均值。各坡向环境日变化特征为TRM-ZS3型气象生态监测仪测得，结果如表1 所示。

表1 各坡向环境日变化特征Tab.1 Characteristics of diurnal variation of environment in each slope direction

1.4 数据处理

试验数据在Excel 2010 中初步整理，运用SPSS 24.0 统计软件处理数据，单因素方差分析用于比较各坡向环境下五叶地锦叶结构特征、光合特征和荧光特征差异。参考文献[11]，采用主成分分析和隶属函数法对试验结果进行评价，偏相关分析用来探究气候因子与五叶地锦叶功能性状的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同坡向五叶地锦叶功能性状分析

由表2 可知，不同坡向间五叶地锦叶组织密度具有极显著差异（P＜0.01），叶片含水量和叶干物质含量具有显著差异（P＜0.05），比叶面积和叶厚没有显著差异（P＞0.05）。通过比较4个坡向五叶地锦叶结构特征发现，南坡表现为叶片含水量低、干物质积累少、比叶面积小、叶厚和叶组织密度大，北坡与南坡完全相反，而东坡和西坡介于二者之间。

表2 五叶地锦叶结构特征及显著性检验Tab.2 Structural characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

从表3 可以看出，不同坡向间五叶地锦净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率均具有极显著差异（P＜0.01）。通过比较4个坡向五叶地锦叶光合特征发现，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率基本表现为东坡最大，西坡次之，南坡和北坡相对较小趋势，胞间CO2浓度与其他光合指标趋势相反。

表3 五叶地锦叶光合特征及显著性检验Tab.3 Photosynthetic characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

从表4 可以看出，不同坡向间五叶地锦初始荧光和PSⅡ最大光化学效率具有极显著差异（P＜0.01），最大荧光和PSⅡ量子效率具有显著差异（P＜0.05）。通过比较4 个坡向五叶地锦叶荧光特征发现，在受光时间相对较长的南坡和西坡初始荧光数值相对较大，受光时间相对较短的东坡和北坡最大荧光、PSⅡ量子效率和PSⅡ最大光化学效率数值相对较大。

表4 五叶地锦叶荧光特征及显著性检验Tab.4 Fluorescence characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

2.2 五叶地锦坡向适宜性综合评价

主成分个数检验如图1 所示。

图1 主成分个数检验Fig.1 Test of the number of principal components

通过对上述14 项试验指标的具体分析可知，各个指标在不同试验处理下的优劣情况不尽相同，仅凭一两个指标难以客观、准确反映植物的环境适宜情况，因此，对上述14 项指标进行综合评价分析。由图1 可知，前3 个公共因子特征值均大于1，根据Kaiser-Harris 准则，主成分特征值小于1，则判定该主成分所揭示的方差少于包含在单个变量中的方差，因此，最终保留3 个主成分。

将原来14 个指标转化为3 个独立的综合指标，结果显示（表5、6），主成分1、主成分2 和主成分3的特征根分别为6.885、5.320 和1.805，方差解释率分别为49.18%、37.93%和12.89%，特征根越大，方差解释率也越大，则主成分包含原指标的信息量也就越大，累计方差贡献率为100%，说明用3 个主成分来解释整体可信度达100%。主成分1 中叶干物质含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率的载荷系数绝对值较大，该主成分主要反映五叶地锦光合作用积累有机物方面的信息。主成分2 中叶片含水量、比叶面积、叶厚和叶组织密度载荷系数绝对值较大，该主成分主要反映五叶地锦叶片形态特征。主成分3 中初始荧光、最大荧光、PSⅡ量子效率和PSⅡ最大光化学效率载荷系数绝对值较大，主要反映五叶地锦叶片的荧光特征。

表5 主成分特征根、方差解释率Tab.5 Principal component characteristic root，variance explanation rate

表6 主成分的载荷系数以及指标权重Tab.6 Principal component load coefficient and index weight

求得各项指标综合得分系数后，计算各坡向指标隶属函数加权得分，结果如表7 所示，不同坡向综合评价得分由大到小排序为：东坡（2.67）＞北坡（1.66）＞西坡（0.07）＞南坡（-1.60）。

表7 不同坡向五叶地锦生长状况综合评价Tab.7 Comprehensive evaluation of the growth status of Parthenocissus quinquefolia（L.）Planch on different slope directions

2.3 叶功能性状与气候因子偏相关分析

偏相关分析是在剔除其他因素影响情况下分析单一自变量与因变量之间的关系，明确因素对结果的影响。五叶地锦叶结构特征与气候因子偏相关分析如表8 所示。

表8 五叶地锦叶结构特征与气候因子偏相关分析Tab.8 Partial correlation analysis between leaf structure characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

由表8 可知，环境温度、蒸发、光合辐射对叶片含水量、比叶面积起负作用，对叶干物质含量、叶厚、叶组织密度起正作用，而环境湿度对五叶地锦叶结构特征的作用与其他气候因子截然相反。环境湿度与叶厚、光合辐射与叶组织密度偏相关系数均达极显著水平（P＜0.01），环境温度与叶干物质含量、蒸发与叶干物质含量、环境湿度与比叶面积、环境湿度与叶组织密度等的偏相关系数均达显著水平（P＜0.05），其他偏相关系数均未达显著水平。

如表9 所示，环境温度、蒸发、光合辐射对净光合辐射、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率起负作用，对胞间CO2浓度起正作用；环境湿度对净光合辐射、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率起正作用，对胞间CO2浓度起负作用。环境温度与净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用效率以及光合辐射与净光合速率、水分利用效率间的偏相关系数均达极显著水平（P＜0.01），蒸发与气孔导度、胞间CO2浓度以及环境湿度与水分利用效率偏相关系数均达显著水平（P＜0.05），其他偏相关系数均未达显著水平。

表9 五叶地锦叶光合特征与气候因子偏相关分析Tab.9 Partial correlation analysis between leaf photosynthetic characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

如表10 所示，环境温度、蒸发和光合辐射对初始荧光起正作用，对最大荧光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化学效率起负作用；环境湿度对初始荧光起负作用，对最大荧光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化学效率起正作用。环境温度与初始荧光、蒸发与最大荧光以及环境湿度与初始荧光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化学效率偏相关系数均达显著水平（P＜0.05），其他偏相关系数均未达显著水平。

表10 五叶地锦叶荧光特征与气候因子偏相关分析Tab.10 Partial correlation analysis between leaf fluorescence characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

3 结论与讨论

叶片形态特征具有观察方便、容易测定以及受环境因子影响较大等特点，常被用来反映植物的环境适宜性[12]。叶片含水量是反映植物水分亏缺的指标[13]，一般情况下，南坡辐射强、温度高、水分蒸发量大、空气相对干燥，蒸腾作用加剧叶片水分散失，干热环境下叶片细胞分裂受阻、生长缓慢，从而形成厚小叶片用来防御[14]，北坡偏湿润气候条件并不加快叶片水分蒸发，而更适于叶片细胞分裂生长，扩展叶面积。本研究中，坡向由北向南转变，五叶地锦叶片含水量和比叶面积逐渐降低，则是高温、干燥、蒸发大、强辐射引起的。WRIGH 等[15]研究认为，恶劣生态条件下植物叶片倾向于构建保卫结构，增加叶肉细胞数量形成厚小的叶片，进而增加了水分由内向外扩散的阻力，有效减缓水分蒸散，当环境胁迫逐渐转换为资源匮乏时，植物倾向于强化资源捕获结构，提高叶肉细胞横向延伸形成大而薄的叶片[16]。本研究中，南坡和西坡五叶地锦通过增加叶厚和叶组织密度来降低高温、干燥、蒸发大、强辐射带来的叶片灼伤和水分散失，与WRIGH 等[15]观点一致，而东坡和北坡五叶地锦表现为较薄的叶厚和叶组织密度，则是倾向于对光照资源的获取。胡耀升等[17]研究认为，增加叶片中的干物质含量可提高水分向表面积扩散的距离，减少叶内水分流失，同叶厚、叶组织密度的防御效果一致，偏相关分析结果显示，高温、干旱、蒸发大、光合辐射强会提高叶干物质含量，与他研究结果相似，而五叶地锦叶干物质含量依次为东坡＞西坡＞北坡＞南坡的试验结果不同于偏相关分析结果，可能是东坡或西坡向南变化过程中，气候环境超过五叶地锦叶片的耐受范围，致使东坡和西坡叶干物质含量大于南坡。

植物叶片是光合反应的重要生物体，其生理性状反映了植物对光照条件的响应。净光合速率是反映植物实际光合能力的指标，大气中的CO2通过叶片气孔进入叶肉细胞参与反应[18]，气孔导度也因此变大，进入细胞的CO2含量增加，则细胞间的CO2含量减少[19]。蒸腾速率则为光合反应提供水分，一般情况下，净光合速率越高，蒸腾速率也就越高[20]。水分利用效率是反映植物水分生理特征的重要指标，水分利用效率越高，其耗水固碳产生干物质的效率就越高[21]，而影响植物水分利用效率的主要因素为光照和水分[22]。本研究中，坡向由北向南五叶地锦净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率变化趋势为先增后降，胞间CO2浓度坡向分布规律与之相反，而偏相关分析结果显示，温度升高、湿度降低、蒸发量增加、光合辐射变强的气候条件可降低五叶地锦光合反应，坡向试验结果与偏相关分析结果不完全相同，原因可能是东坡和西坡气候条件较为适宜，坡向向南转移过程中出现一次上升波动。

叶片的荧光特征可作为研究植物对环境因子响应的新型指标，常被用作探究植物与逆境胁迫之间的关系[23]。初始荧光是反映PSⅡ反应中心受损或可逆失活情况的参数，环境胁迫突破植物所承受阈值时便会引起初始荧光增加，最大荧光则与之相反[24]。本研究中，受南坡和西坡温度高、湿度小、蒸发量大以及辐射强等环境胁迫的影响，五叶地锦叶片PSⅡ反应中心生理活动受到抑制，从而导致初始荧光增大、最大荧光变小，相反，东坡和北坡的环境胁迫程度小，初始荧光较低、最大荧光增加。PSⅡ潜在活性和PSⅡ最大光化学效率对于植物是否受到光抑制具有很好的指示作用，非胁迫条件下的PSⅡ最大光化学效率参数值为0.75～0.85，受胁迫后二者同时降低[25]。本研究中，南坡和西坡的PSⅡ最大光化学效率低于0.75，说明光照强度增加会使五叶地锦出现光抑制现象，不仅如此，高温、空气湿度低、水分蒸发大均会降低PSⅡ反应中心生理活动，从而降低PSⅡ潜在活性和PSⅡ最大光化学效率，与孙宪芝等[26]、赵和丽等[27]、胡宏远等[28]研究结果一致。

本试验仅对五叶地锦一种藤蔓植物进行试验，且试验地点较为单一，下一步将增加试验地点和植物种类，进一步对试验结果进行验证，从而为太行山区矿山高陡岩壁藤蔓植物复绿提供更加广泛的植物材料和技术支持。

本研究表明，在高陡岩壁环境应用中，东坡最适宜五叶地锦生长；矿山修复中应注意局部环境温度和湿度控制，在植物生长期可通过适当喷淋，降低环境温度、增加环境湿度的方法，从而达到较好的生态修复效果。