不同耕作方式和施肥水平对小麦叶片光合特性的影响

聂胜委 ，张巧萍 ，许纪东 ，王建超 ，张浩光 ，陈朝霞

（1.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002；2.遂平县农业科学试验站，河南 遂平 463100；3.宝丰县农业科学研究所，河南 宝丰 467400；4.商水县农业农村局，河南 商水 466100）

小麦生产在保障国家粮食安全方面意义重大，土壤耕作能最大限度激发土壤生产潜力，促进作物生长，增加产量。有研究表明，小麦季不同耕作模式之间，产量表现为：深翻+旋耕＞旋耕＞免耕[1]；而且深松耕在不同土壤类型下均能提高小麦产量，其中，在壤土、黄土条件下效果更好[2]。旋耕较免耕能增强小麦开花期的光合能力[3]，深松较旋耕则通过增加穗数和穗粒数提高旱地小麦产量[4]，深翻在花后营养器官向籽粒的氮转运量提高11.9%～17.5%[5]。与旋耕相比，深耕+有机物料还田能够提高小麦叶片净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度[6]；深松覆盖灌浆中后期旗叶叶绿素和类胡萝卜素含量较高，光化学淬灭系数、非光化学淬灭系数和光化学效率值较大，光抑制程度较小[7]。此外，深松耕能够显著增加小麦开花期叶面积指数[8]；深松+条旋耕能提高花后21～35 d 旗叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，提高灌浆期冠层光合有效辐射截获率，增加成熟期干物质积累量[9]；而且旗叶水势、最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（φPSⅡ）均较高，有利于在灌浆中后期保持较高的生理活性[10]。

另一方面，深松和深翻耕能改善土层（特别是10～20 cm 土层）的物理性状[11]，深松后10～50 cm土层的穿透阻力和10～30 cm 土层容重均下降[12]；深耕能显著降低小麦越冬期和成熟期10～40 cm 土层容重[13]。与旋耕相比，深翻耕增加了土壤呼吸强度[14]；立式深旋耕能降低土壤容重[15]。麦田深松后土壤蓄水效果较好[16-18]，深松提高了播前20～160 cm土层的含水量[4]，深耕条件下小麦生育中、后期单株次生根数和单位面积茎蘖数增多、根系活力提高、叶面积指数增大[19]，水分利用效率[2]和氮肥偏生产力提高[15]。

叶片光合特性受施肥、耕作的影响较大，立式旋耕是用立式旋耕机整地的一种土壤耕作方式[20]，其垂直螺旋钻轴构建的耕作层厚度达30～60 cm，实现深松深耕不乱土层，改善土壤的通透性，增强蓄水蓄肥能力[21]。在同等管理水平下，种植小麦[22-23]、玉米[24-25]、水稻[26]等作物采用立式旋耕技术，较旋耕、翻耕更能够提高产量，促进地下部的生长[27]；但是其对小麦光合特性的影响尚未见报道。

本试验开展立式旋耕、常规旋耕2 种耕作方式在不同施肥水平（施肥和不施肥）下对小麦光合特性影响的研究，以期从光合生理的角度解释耕作和施肥对小麦产量的影响，为实现资源高效利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省遂平县农业科学试验站（33°15'N、113°98'E）内，属于北亚热带向暖温带过渡带。光照充足，年平均气温15.1 ℃，日照时数2126 h；温和多雨，年均降水量为927 mm，无霜期为226 d。试验地为典型的砂姜黑土区，试验地基础土壤有机质（soil organic matter）含量为6.52 g/kg，碱解氮（alkaline-N）含量为18.6 mg/kg、速效磷（available-P）含量为110.40 mg/kg、速效钾（available-K）含量为139.10 mg/kg，pH 值为5.9。

1.2 试验材料

供试小麦品种为遂选101（豫审麦2015004），由河南省遂平县农业科学试验站通过系谱法选育而成，是当地推广应用面积较大的当家品种。

1.3 试验设计

试验采用双因素裂区设计，设立式旋耕（FL）、常规旋耕（XG）2 种耕作方式及不施肥（F0）、施肥（F）2 个施肥水平，每个小区面积为0.2 hm2，重复3 次。立式旋耕（FL）：上茬作物青贮玉米收获后粉碎灭茬，后用立式旋耕机深旋耕（（30±5）cm）一遍，再用常规旋耕机（5～10 cm）平整1 遍，播种；常规旋耕（XG）：上茬作物青贮玉米收获后粉碎灭茬，后用普通旋耕机（（12±5）cm）旋耕2 遍，播种。小麦季施肥处理的N 施肥量为300 kg/hm2，P2O5施肥量为82.5 kg/hm2，K2O 施肥量为82.5 kg/hm2；施肥处理中，70%的氮肥和全部磷、钾肥作基肥在整地时一次施入，剩余30% 氮肥在拔节期作追肥施入。

试验连续进行2 个小麦季（2017—2018、2018—2019年），分别于2017、2018年10月下旬机播耧播种，播量150 kg/hm2，行距20 cm，于次年6月上旬收获。其他田间管理措施相同。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 叶绿素含量的测定 于返青拔节期选晴朗天气，选取长势一致、上部第1 片完全展开叶中部最宽处进行测定；灌浆期，选取完全舒展、长势一致的旗叶进行测定。在当日11：00—14：00 光照条件良好的时间段用叶绿素测定仪（TYS-A，浙江托普云农科技股份有限公司）直接测定叶片SPAD 值。

1.4.2 荧光、光合参数的测定 小麦灌浆期选晴朗天气，在正常大气压和常温下，光合有效辐射（PAR）跟随外界，其他的不变；选择完全舒展、长势一致的旗叶，于10：00—12：00 测定荧光、光合参数，每个处理测定3 株。荧光采用英国Hansatech公司的FMS2 脉冲调制式荧光仪测定经过暗适应15 min 旗叶最大荧光（Fm）、固定荧光（Fo）、稳态荧光（Fs）以及光照条件下的最大荧光（Fm'）；计算光系统PSⅡ活性、最大光能转换效率、实际光化学效率。

光合采用LI-6400 便携式光合仪测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci），并计算出水分利用效率。

小麦成熟期，各处理实收4 m2测产。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2010、SPSS 25.0 等软件进行整理和显著性（LSD 法）分析，差异显著性水平α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同耕作方式和施肥水平下小麦产量的变化

由表1 可知，不施肥条件下，小麦产量FL-F0处理比XG-F0 处理高出156.6～1784.4 kg/hm2，增产2.4%～34.1%，其中在第1 季（2018年）增产显著。施肥条件下趋势相似，FL-F 处理比XG-F 处理高出540.7～725.6 kg/hm2，增产6.0%～10.2%。这说明增加耕层厚度、改善土壤结构的立式旋耕较常规旋耕产量优势突出，而且在不施肥条件下的增产效应更明显。

表1 不同耕作方式和施肥水平下小麦产量的比较Tab.1 Comparison of wheat grain yields under different tillage methods and fertilization levels kg/hm2

2.2 不同耕作方式和施肥水平下小麦叶片叶绿素含量的变化

叶绿素含量的多少对光能的捕捉、转化、固定和贮存起着重要作用。从图1 可以看出，不施肥条件下，FL-F0 处理返青拔节期上部第1 片完全展开叶SPAD 值高XG-F0 处理0.07～5.68，其中，在2018年达显著水平（P＜0.05）；灌浆期旗叶SPAD值高0.87～3.15。施肥条件下，2018年返青拔节期，FL-F 处理的小麦上部完全展开叶SPAD 值低于XG-F 处理；2019年则相反，FL-F＞XG-F，差异均不显著。灌浆期，FL-F 处理的旗叶SPAD 值（2018年48.48，2019年46.31）均高于XG-F 处理（2018年44.48，2019年42.95），高3.36～4.00，在2018年达到显著水平（P＜0.05）。这说明立式旋耕能提高小麦灌浆期旗叶的叶绿素含量，增强光合能力；在小麦返青拔节期则有提高叶绿素含量的趋势，在不施肥条件下的趋势明显。

图1 不同耕作方式和施肥水平下叶片SPAD 值的比较Fig.1 Comparison of SPAD values of leaves under different tillage methods and fertilization levels

2.3 不同耕作方式和施肥水平下荧光特性的变化

由表2 可知，不施肥条件下，旗叶荧光特性FL-F0 处理的PSⅡ最大光化学效率（2018年0.83，2019年0.66）高于XG-F0处理（2018年0.75，2019年0.49），其中，在2018年达到显著差异（P＜0.05）；PS Ⅱ活性与此相似，FL-F0 处理（2018年4.85，2019年4.18）＞XG-F0 处理（2018年3.34，2019年3.54），在2018年达到显著差异（P＜0.05）。但是，FL-F0、XG-F0 处理之间的实际光化学效率无明显规律，差异均不显著。

表2 不同耕作方式和施肥水平下灌浆期旗叶荧光特性的比较Tab.2 Comparison of fluorescence characteristics of flag leaves at filling stage under different tillage methods and fertilization levels

施肥条件下，FL-F 处理的旗叶荧光特性稍低于XG-F 处理，且差异不显著；实际光化学效率（φPS Ⅱ）则相反，FL-F＞XG-F。此外，FL-F、XG-F 处理之间的PSⅡ活性无明显规律，差异不显著。

2.4 不同耕作方式和施肥水平下叶片光合特性的变化

不同耕作方式和施肥水平下灌浆期旗叶光合特性的比较如表3 所示。

表3 不同耕作方式和施肥水平下灌浆期旗叶光合特性的比较Tab.3 Comparison of photosynthetic characteristics of flag leaves at filling stage under different tillage methods and fertilization levels

从表3 可以看出，不施肥条件下，旗叶净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）方面，FL-F0 处理较XG-F0 处理分别提高6.33～9.89 μmol/（m2·s）、1.40～2.73 mmol/（m2·s），0.70～0.16 μmol/mmol，其中，Pn、Tr 在2018年显著提高（P＜0.05）；相反，胞间CO2浓度（Ci）则下降，FLF0 处理较XG-F0 处理降低8.67～12.86 μmol/mol。气孔导度（Gs）的变化，2018年为FL-F0＞XG-F0，提高0.20 mmol/（m2·s），达显著水平（P＜0.05）；2019年为FL-F0＜XG-F0，但差异不显著。

施肥条件下，Pn、Gs、Tr 变化趋势相同，FL-F＞XG-F，分别提高3.30～6.42 μmol/（m2·s）、0.11～0.38 mmol/（m2·s）、1.21～1.82 mmol/（m2·s），其中，Gs、Tr 显著提高（P＜0.05）。胞间CO2浓度的变化，2018年为FL-F＜XG-F；2019年则相反，但差异均不显著。此外，FL-F 处理与XG-F 处理的水分利用效率差异不显著，没有明显规律性。

3 结论与讨论

土壤深耕后，小麦次生根、根系活力提高[19]，分蘖数和养分效率增加[15]，增加了穗数和穗粒数，提高了产量[4]。本研究发现，立式旋耕实现深松深耕不乱土层，改善土壤的通透性，增强蓄水蓄肥能力[21]，促进地下部的生长[27]；而且在同等水肥条件下，不施肥（增产2.4%～34.1%）、施肥（增产6.0%～10.2%）时均表现较大的增产幅度，说明立式旋耕的增产潜力较高。

反映到光合、荧光特性方面，加深耕层有利于增强灌浆期小麦叶片的光合能力，提高光合效率和产量。已有研究表明，深耕配合有机物料还田较旋耕更有利于改善光合功能[6]；深松覆盖灌浆中后期小麦旗叶光捕捉能力较强，光化学效率高，光抑制程度较小[7]。深松耕能够显著增加小麦开花期叶面积指数[8]；深松+条旋耕能提高花后21～35 d 旗叶光合效率和灌浆期冠层光合有效辐射截获率，增加干物质积累量[9]；而且旗叶的水势、最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（φPSⅡ）均较高，有利于在灌浆中后期保持较高的生理活性[10]。本研究与以往研究相似，特别是灌浆期对光能的捕捉及转化利用方面，不施肥条件下，立式旋耕处理的最大光化学效率、PSⅡ活性、Pn、Tr 和WUE 等均有提高，对实际光化学效率（φPSⅡ）影响不显著。施肥条件下，立式旋耕处理的最大光化学效率略有下降，φPSⅡ、Pn、Gs 和Tr 比常规旋耕均提高，其中，Gs、Tr提高显著。此外，立式旋耕（粉垄耕作）能提高甜高粱的Pn、Ci、Gs 和WUE，而且较深翻（40 cm）更有助于改善甜高粱的光合特性[29]；与常规耕作相比，立式旋耕后甘蔗的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率在伸长期和成熟期显著提高[30]。反映出不乱土层、改善结构、加深耕层的耕作措施对光合功能的改善适用于多种作物，这对于化肥减施和农业可持续发展来说具有重要的实践意义。

另一方面，与常规旋耕相比，在不施肥条件下，立式旋耕处理的上部第一片完全展开叶（返青拔节期）、旗叶（灌浆期）SPAD 值分别提高0.07～5.68、0.87～3.15，增产2.4%～34.1%。施肥条件下，返青拔节期对叶片SPAD 值的影响没有规律性，灌浆期则提高3.36～4.00，增产6.0%～10.2%。这说明在缺肥条件下立式深旋耕加深耕层的优势更突出，施肥后深耕的光合优势则会后移至灌浆期。因此，在生产实践中，在考虑增加耕层厚度、改善土壤结构的同时，更要控制好施肥量，合理施肥，发挥深耕和肥效的协同作用，实现深耕与肥效的双提升，推动小麦生产绿色高效。此外，本研究在大田试验环境下进行，研究持续时间较短，而且受环境因子影响较大，所得的结论仍需要在今后的研究工作中进一步的验证，以便为生产提供更为准确理论参考。

本研究结果表明，立式旋耕能增加产量，FL 比XG 在不施肥条件和施肥条件下分别增产2.4%～34.1%、6.0%～10.2%，同时还能增强光合功能，提高光合效率。不施肥条件下，FL提高了返青拔节期、灌浆期（旗叶）叶片叶绿素含量、灌浆期旗叶最大光化学效率及PSⅡ活性。灌浆期旗叶Pn、Tr、WUE 分别提高6.33～9.89 μmol/（m2·s）、1.40～2.73 mmol/（m2·s）、0.70～0.16 μmol/mmol，其中，Pn、Tr在2018年显著提高；Ci降低8.67～12.86 μmol/mol，对Gs 影响规律性不明显。施肥条件下，FL 提高灌浆期旗叶叶绿素含量和旗叶实际光化学效率；灌浆期旗叶Pn、Gs、Tr 分别提高3.30～6.42 μmol/（m2·s）、0.11～0.38 mmol/（m2·s）、1.21～1.82 mmol/（m2·s），其中，Gs、Tr 显著提高；最大光化学效率下降，对PSⅡ活性、Ci、WUE 影响不显著。

综上所述，立式旋耕较常规旋耕能改善灌浆期旗叶荧光、光合特性，增加产量。