花后阶段高温胁迫对春小麦光合特性及产量的影响

白小艳,李永飞,陈永伟,李 鑫,李 昱,张海宇,康建宏,吴宏亮

(1.宁夏大学农学院,银川 750021;2.宁夏农垦农林牧技术推广服务中心,银川 750000;3.中卫市农业技术推广与培训中心,宁夏 中卫 751700)

【研究意义】小麦是满足人类热量需求的重要谷物作物,为全球粮食和营养安全做出了重大贡献。近年来,气候变化导致高温、干旱等极端天气频发,对小麦生产产生了负面影响[1-3],特别是高温导致小麦早衰,穗粒数和粒重降低,这也是导致小麦产量不稳定的重要因素[4-5]。研究表明,小麦生长的最适温度为15～20 ℃,籽粒灌浆最适温度在20～22 ℃,温度若超过最高阈值会灼伤小麦[6]。花后高温胁迫会使小麦干物质积累受阻,灌浆期缩短,影响灌浆前、后期的营养物质转运到籽粒中,造成籽粒灌浆不足,最终影响小麦产量。因此,在农业生产中,了解非生物胁迫因素(如温度、干旱)对植物产量形成的影响机制,采取措施减缓高温、干旱危害,对提高小麦等作物产量至关重要。【前人研究进展】小麦产量与其自身的光合作用密切相关,而高温胁迫则会引发光合机构的损伤[7]。研究表明,灌浆期高温胁迫会损伤植物光合器官、降低Rubisco光合酶活性、损害小麦旗叶反应中心和天线系统,从而降低小麦旗叶吸收CO2和同化CO2的能力,使小麦旗叶Pn、Tr和Gs降低,Ci增大[8-11]。Djanaguiraman等[12]研究认为,与最适温度相比,小麦在高温下光合速率较低,这是由于类囊体膜损伤、类囊体膜脂组成、细胞器氧化损伤、非气孔限制和气孔限制之间的相互作用所造成。Bahrami等[13]研究表明,产量损失与叶绿素含量呈负相关,或在高温条件下与较高的净光合速率值有间接关系。还有研究认为,花后进行高温处理,会使小麦叶片结构和功能受到损害,加快叶片衰老,减少茎秆中有机物的积累,影响茎秆中的有机物向籽粒转运,最终导致产量降低[14-16]。【本研究切入点】目前,在实际大田生产中,就不同阶段高温对春小麦叶片光合特性、产量的研究相对较少。【拟解决的关键问题】针对花后不同阶段高温胁迫对春小麦旗叶光合特性及产量的影响,深入探索春小麦早衰的生理机理,为春小麦抗逆栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试小麦品种选用宁夏农林科学院作物研究所小麦室提供的强筋小麦‘宁春50号’,于2020年和2021年3月20日播种于宁夏农垦平吉堡农六队试验基地(106°01′ E,38°24′ N),试验地耕作层土壤有机质12.25 g/kg、碱解氮61 mg/kg、有效磷25.43 mg/kg、速效钾116 mg/kg。供试肥料为尿素[含m(N)≥46%]、磷酸一铵[含m(P2O5)≥61%]、[m(N)≥12%]和硫酸钾(含[m(K2O)≥52%],3种肥料皆为水溶性肥料。

1.2 试验设计

采用随机区组设计,以常温(26±2)℃为对照(CK),高温处理预设温度为(35±2)℃。3个高温处理阶段分别为:小麦花后10～12 d(HT1)、15～17 d(HT2)、20～22 d(HT3),每个处理重复3次,共9个小区,小区面积24 m2。在人工搭建的塑料棚膜内进行温度处理,将每个小区一半自然处理,一半覆盖棚膜(若温度超过设定值时,用揭棚膜的方式进行通风降温)。每天8:00—16:00进行高温处理,用272-A型干湿球温度计每1 h记录1次温度(图1),连续处理3 d,夜晚处于自然条件下生长,处理结束后将小麦转入自然条件下生长至成熟。氮肥施用量为240 kg/hm2,磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)施用量均为120 kg/hm2,采用滴灌水肥一体化法在小麦三叶期、分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期按照20%、30%、20%、20%、10%分别施入3种肥料。

a,b分别为2020年和2021年高温处理期间棚膜内外度。

图2 春小麦花后阶段高温胁迫对净光合速率的影响

1.3 测定项目与方法

每个处理在开花期选取长势一致的100株小麦分别挂牌。在小麦花后15、20、25 d测定旗叶叶绿素含量、光合速率,开花后5、10、15、20、25 d采样测干物质动态变化。

按Lichtenthaler等[13]的方法测定小麦旗叶光合色素含量;采用便携式TPS-2光合测定仪(汉莎公司)测定小麦的光合速率,于晴天8:00—11:00测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)及胞间CO2浓度(Ci),每个处理测定5片旗叶,每片旗叶记录2次稳定数据作为重复;每个处理取10株小麦测定干物质,剥取小麦植株根、茎、叶、穗,分别称量鲜重,然后在105 ℃杀青30 min,75 ℃烘至恒重

A=D/Z×100%

(1)

式中,A为器官干物质分配率,D为器官干重,Z为植株总干重。

采用Logistic模型拟合春小麦花后干物质积累过程。

Y=a/(1+be-ct)

(2)

式中,a为终极生长量,b为初值参数,c为生长速率参数,t为自变量—花后时间(d),Y为因变量——干物质积累量。

Vmax=ac/4

(3)

式中,Vmax为干物质最大积累速率。

Tmax=lnb/c

(4)

式中,Tmax为干物质最大积累速率的天数。

Wmax=a/2

(5)

式中,Wmax为干物质积累速率最大时的生长量。

Q=ln(9b)/c

(6)

式中,Q为干物质活跃积累天数。

产量及产量构成:小麦成熟后全小区收获测定实产,折算成13%水分的产量;随机取30株小麦自然风干,在室内进行考种,调查株高、穗粒数、穗粒质量、千粒质量、单株生物量等性状[17]。

1.4 数据处理

采用 Excel 2003进行数据整理和作图,用Origin2021对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 花后阶段高温胁迫对春小麦叶片光合色素的影响

由表1可知,随着小麦生育期的推进,2020年和2021年的高温胁迫使春小麦旗叶叶绿素a(Ca)、叶绿素b(Cb)、类胡萝卜素(Cx+c)含量较CK减少,高温胁迫时间越早(如HT1处理),叶片Ca、Cb、Cx+c下降越明显。花后15 d时,HT1处理的春小麦旗叶Ca、Cb、Cx+c较CK显著降低(P<0.05),降幅分别为15.38%、35.00%、20.88%;花后20～25 d时,HT1、HT2处理的春小麦旗叶Ca、Cb、Cx+c较CK显著降低(P<0.05),Ca降幅分别为20.08%～30.23%、13.32%～25.42%,Cb降幅分别为36.89%～46.81%、31.11%～39.36%,Cx+c降幅分别为24.69%～29.69%、19.75%～26.56%;花后25 d时,HT3处理的春小麦旗叶Ca、Cb、Cx+c与CK无显著差异(P>0.05)。表明高温胁迫后移对春小麦叶绿素含量的影响较小。

表1 花后阶段高温胁迫对春小麦叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的影响

2.2 花后阶段高温胁迫对春小麦光合速率及气体交换参数的影响

2.2.1 花后阶段高温胁迫对春小麦净光合速率的影响 由图 2可知,春小麦旗叶净光合速率(Pn)在2020年和2021年整体呈下降趋势,高温处理越早(如HT1处理),旗叶光合速率下降越显著。以2020年为例,花后15～25 d时,HT1处理的旗叶Pn与CK显著差异(P<0.05),且在花后20～25 d时,HT2处理的旗叶Pn也表现出相似规律;花后25 d时,HT1、HT2处理使旗叶Pn较CK显著降低(P<0.05),降幅分别为78.51%、38.95%,HT3处理的旗叶Pn较CK降低,降幅为11.44 %,但差异不显著(P>0.05)。说明,春小麦后期高温处理对春小麦旗叶Pn的影响较小,利于春小麦光合作用的进行。

2.2.2 花后阶段高温胁迫对春小麦气孔导度的影响 由图3可知,2020年和2021年春小麦旗叶气孔导度的变化趋势与净光合速率(Pn)基本一致。随着高温处理后移(如HT3处理),高温对旗叶Gs的影响较小,即花后25 d,HT3处理旗叶的Gs最低。以2020年为例,花后15～25、20～25 d,HT1和HT2处理的旗叶Gs与CK相比有显著差异(P<0.05);花后25 d时,HT1、HT2处理的旗叶Gs较CK显著降低(P<0.05),降幅分别41.49%、26.32%,HT3处理使旗叶Gs下降3.16%,与CK差异不显著(P>0.05)。表明花后高温处理时间越早,气孔导度下降越明显,植株衰老越快。

图3 花后阶段高温胁迫对春小麦气孔导度Gs的影响

图4 花后阶段高温胁迫对春小麦光合产物分配的影响

GNS:每穗粒数;GWS:每穗粒重;TK:千粒重;BM:生物量;GY:产量;EW:穗重;Ca:叶绿素a;Cb:叶绿素b;Cx+c:类胡萝卜素;Pn:净光合速率;Gs:气孔导度;Ci:细胞间隙CO2浓度;Tr:蒸腾速率。

2.2.3 花后阶段高温胁迫对春小麦胞间CO2浓度、蒸腾速率的影响 由表2可以看出,2020年和2021年不同阶段高温处理小麦旗叶胞间CO2浓度(Ci)的变化趋势与净光合速率(Pn)相反,即高温处理越早(如HT1处理),对旗叶Ci的影响越大。以2020年为例,与CK相比,HT1处理使旗叶Ci在花后15 d显著上升(P<0.05),升幅为20.38%;HT1、HT2处理使旗叶Ci在花后20～25 d时较CK同样显著上升(P<0.05),升幅分别为33.94%～38.06%、29.91%～31.64%;HT3处理使旗叶Ci在花后25 d时较CK上升,升幅为5.22%,但差异不显著(P>0.05)。表明高温处理越迟,对春小麦旗叶Ci的影响越小。

表2 花后阶段高温胁迫对春小麦细胞间隙CO2浓度和蒸腾速率的影响

春小麦旗叶蒸腾速率(Tr)在2020年和2021年呈逐渐递减趋势,高温处理时间越早(如HT1处理),Tr下降越显著。以2020年为例,HT1处理花后15～20 d及HT2处理花后20 d时,旗叶Tr较CK显著降低(P<0.05),降幅分别为6.35%、12.44%、9.33%;花后25 d时,HT1、HT2、HT3处理使旗叶Tr较CK降低,降幅分别为16.48%、13.19%、4.40%。由方差分析可知,花后25 d时,HT1、HT2处理使旗叶Tr与CK相比差异显著(P<0.05);HT3处理的小麦旗叶Tr与CK无显著差异(P>0.05)。说明,随着高温处理时间的推迟,春小麦旗叶Tr下降速度较慢,影响较小。

2.3 花后阶段高温胁迫对春小麦光合产物分配及干物质积累的影响

作物产量形成过程实质上是干物质积累与分配的过程。由图 4可知,随着春小麦开花后生育进程的推进,2020年和2021年春小麦光合产物分配在花后15～25 d,根(R)和叶(L)中的光合产物分配率显著低于茎(S)和穗(E)中的光合产物分配率,且高温处理时期越早,S、L占比增加,E占比降低。花后15～25 d,HT1处理的S、L占比较CK增多,增幅分别为10.18%～18.64%、6.48%～13.04 %,E的占比较CK降低,降幅为15.34%～29.45%;花后20～25 d时,HT2处理的S、L占比较CK增加,增幅分别为9.04%～11.33%、6.08%～9.32%,E的占比较CK降低,降幅分别为12.75%～21.76%;花后25 d时,HT3处理的S、L占比较CK增多,增幅分别为0.94%、2.48%,其中E的占比较CK降低2.20%。说明,高温处理时间越早,光合产物在春小麦茎和叶中积累越多,向穗部转运越少。

春小麦2020年和2021年花后干物质积累速率变化动态基本一致。以2020年数据(表3)为例,高温处理后春小麦Y随t的变化均可用Logistic方程加以描述,并可根据该方程求得各处理的快速增长期、干物质最大积累速率及最大积累速率的天数等,模拟相关系数R2均达到0.95以上,说明Logistic方程曲线可以很好地模拟春小麦干物质积累的动态变化。与CK相比,HT1处理使春小麦Vmax显著降低,Tmax和Q缩短,Wmax显著降低,最终导致干物质积累受阻;HT2和HT3处理的小麦Tmax、Wmax、Q无显著差异,说明,春小麦干物质在HT2、HT3处理下已基本趋于稳定,但较CK显著较低;HT3处理的春小麦Vmax较CK显著增加,由此可鉴,HT3处理在短时间反而促进了干物质积累。说明,高温处理时期越迟,对春小麦干物质积累的影响越小。

表3 高温胁迫下春小麦花后干物质积累动态拟合方程参数及特征参数

表4 花后阶段高温胁迫对春小麦产量及产量构成要素的影响

2.4 花后阶段高温胁迫对春小麦产量及产量构成因素的影响

由表 4可知,春小麦不同时期产量及产量构成因素对高温胁迫的响应不同,高温胁迫时期越早,导致光合产物的运输受阻越早,产量受到的影响越大。2020年,HT1处理的春小麦每穗粒数(GNS)比CK降低22.05%,HT1、HT2、HT3处理的春小麦每穗粒重(GWS)比CK降低2.50%～76.50%,单株生物量(BM)降低1.70%～50.43%。春小麦千粒重(TK)与产量(GY)则表现出相似规律,与CK相比,HT1、HT2处理的TK分别降低23.43%、18.90%,GY分别下降15.07%、3.69%,HT3处理的TK与GY下降略低。由方差分析可知,HT1、HT2处理使GNS、GWS、TK较CK显著(P<0.05)降低,而HT2处理下BM和GY以及HT3处理下GNS、GWS、TK、BM、GY较CK下降不明显(P>0.05)。说明,高温处理时期越早,对春小麦的伤害程度越大,最终导致产量下降越快。

2.5 不同处理下春小麦各指标之间的相关性分析

由图 5可知,随着春小麦生育进程推进,产量与光合特性之间存在相关性。其中GY与GNS、TK、BM均达到显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关;GY与Ca、Cb、Cx+c虽具有正相关,但差异不显著(P>0.05);GY与Tr、Gs、Pn和Ci均呈负相关,且GY与Gs达到显著水平(P<0.05)。说明高温处理后,光合参数Tr、Gs、Pn及Ci的变化均不利于春小麦植株正常生长发育,容易导致植株早衰,产量降低。

3 讨 论

光合色素的多少直接影响叶片的光合速率。研究表明,高温处理可以降低PSII的细胞膜稳定性和初级光能转化效率,使叶绿素含量下降,光合产物降低[18]。张英华等[19]研究发现,灌浆期高温处理使旗叶光合速率与对照相比显著下降,且在高温处理第4天(花后12 d)或第7天(花后15 d)最显著。本研究表明,高温胁迫对植物光合速率及叶绿素含量的影响程度较大,且高温处理时期越早(花后10～12 d),对小麦的光合速率及叶绿素含量的影响越显著[20-21],这与前人研究结果一致。本研究发现,花后10～12 d、15～17 d连续3 d的短暂高温使旗叶Tr、Gs、Pn均下降,Ci与Pn呈相反趋势,说明春小麦旗叶Pn下降可能是光合作用光反应有关的非气孔因素的限制作用导致,即高温胁迫造成类囊体膜结构受损,直接导致光反应减弱,光合色素(Ca、Cb、Cx+c)合成受阻,光合速率下降。花后20～22 d连续3 d的短暂高温使光合速率及叶绿素含量与CK无显著差异,说明花后20 d后小麦旗叶加速衰老,此时高温对小麦光合速率及叶绿素含量的影响较小。因此,生产上为防御和缓解小麦后期高温危害,在春小麦生育期应注重科学的水肥供应、抗逆元素的补充(钾、钙、镁等)、喷施叶面肥和抗氧化剂等,可有效保护叶片膜结构的稳定性,提高光合速率,达到高产的目的。

小麦光合作用合成的光合产物是籽粒干物质积累的主要来源,包括直接运输到籽粒的光合产物和暂时贮存在营养器官(主要是茎和叶)中的光合产物[22]。张姗等[23]研究发现,花后14～20 d的高温胁迫显著降低小麦籽粒千粒重,导致小麦籽粒产量下降。本研究结果与前人的研究[24-26]稍有出入,高温导致春小麦产量显著下降,且前期高温处理比后期更敏感,即花后10～12 d较20～22 d的高温处理显著降低春小麦产量,可能是因为花后10～12 d主要影响小麦胚乳细胞分化,此时高温处理缩短了胚乳细胞分裂时间,使胚乳细胞数减少,显著降低粒重;同时,光合产物的供应量和供应能力显著降低,表现为灌浆速率下降,最终造成产量降低。

4 结 论

花后高温处理使春小麦的光合速率、叶绿素含量、产量均受到影响,且不同时期高温处理的影响不同。花后8～10 d连续3 d高温处理使光合参数、叶绿素含量、干物质及产量在花后15～25 d较CK均显著差异,花后15～17 d连续3 d高温处理使光合参数、叶绿素含量、干物质及产量在花后20～25 d与CK差异显著或不显著,而花后20～22 d连续3 d高温处理使光合参数、叶绿素含量、干物质及产量在花后25 d与CK均无显著差异。因此,随着高温时间的提前出现,各指标受到的影响程度大大加重,从而导致小麦早衰。