云南德宏州油茶土壤和叶片养分含量及生态化学计量特征

康定旭，陈 诗，欧阳利勋，饶万邦，蔺应礼，伍建榕，马焕成

(1 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室/西南林业大学 林学院,云南 昆明 650224；2 德宏州梁河县林业和草原局,云南 德宏 679200)

植物生态化学计量学研究植物器官元素含量的计量特征及它们与环境因子、生态系统功能的关系，常用于判断植物体和群落的养分限制情况和指导生态系统养分管理[1]。土壤生态化学计量是土壤有机质组成和养分有效性的重要指标，大量元素碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K) 是土壤的主要养分成分[2]，土壤有机质的分解与积累可以由C∶N、C∶P、N∶P 反映，在一定范围内，N、P 的富瘠和有效性可以作为土壤肥力的指标[3]；植物叶片生态化学计量能反映植物生长特性和养分限制状况，特定的植物叶片N∶P、N∶K、P∶K 阈值可以判断植物体N、P、K 养分限制情况[4-5]；土壤-叶片生态化学计量密切相关，土壤理化性质、养分有效性的改变会影响植物叶片的化学计量特征，进而影响植物的养分吸收和生长发育[6]，植物则通过根系及枯落物将养分归还土壤，改变土壤化学计量特征，影响土壤理化性质[7]；研究土壤和叶片生态化学计量及相关关系，可以指导林地养分管理，为林地经营抚育措施的制定提供参考。

油茶Camelliaoleifera为我国特有的木本油料树种，油茶及其副产品在工业、农业和医药等方面均具有良好的经济、生态和社会效益[8]。油茶土壤和树体养分高度相关，油茶生长发育需消耗大量的土壤养分，土壤肥力水平高低直接影响油茶的生长、产量和茶油质量[9]，N、P、K 等元素的投入对油茶幼林生长、春梢生长、叶绿素积累、花芽分化、油茶果和茶油产量的提高等具有明显的促进作用[10-13]。截至2019年底，云南省共发展油茶约23 万hm2，主要分布于文山和德宏2 个州市[14]。德宏州是我国唯一处在热带北缘的油茶种植区，且坚持以近自然的方式经营管理，人为干扰程度较低，探讨该区域油茶的土壤-叶片养分含量及生态化学计量特征有助于了解该区域油茶的养分特征和需肥规律，从而为油茶的科学施肥、精准管理提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 样地概况与样品采集

云南省德宏州地处热带北缘，属南亚热带季风气候，立体气候明显，四季不分明，年平均气温18.3 ℃，年平均降雨1 396.2 mm。根据德宏州油茶分布情况选取油茶林地，于每个林地内避开林缘等过渡区域，选择坡度、坡向、油茶树体和土壤等基本条件具有该林地代表性的区域设置样地，每个样地设置3 个15 m×15 m 的样方，即为3 个生物学重复，样地基本情况见表1。在每个样方内选取树势具有代表性的油茶3 棵，分别在油茶基部东南西北4 个方位距离主干20～30 cm 处，去除表层枯枝落叶，向下采集0～20 cm 处的土壤，混合作为土壤样品。于东西南北4 个方位的上、中、下层和内、外层分别取成熟叶5 片混合作为叶片样品。试验共设置6 个样地，每个样地取9 个土壤样品、9 个叶片样品，共采集54 个土壤、54 个叶片样品。土壤样品去除大块石砾等杂物过200 目筛，自然风干后于实验室中测定土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、有效磷(AP)和速效钾(AK)含量。叶片样品杀青后烘干至恒质量并粉碎，过200 目筛，测定C、N、P、K 含量。

表1 样地基本情况Table 1 Basic characteristics of sampling sites

1.2 元素测定方法

土壤SOC 采用重铬酸钾外加热-硫酸亚铁滴定法测定，叶片C 含量采用元素分析仪(Elementar vario EL cube,Germeny)测定；土壤和叶片N、P 分别采用浓硫酸-高氯酸消解和浓硫酸-过氧化氢消解，于全自动间断化学分析仪(Smart Chem 200,AMS Alliance,Rome,Italy)上测定；K 采用火焰光度法，AK 采用醋酸铵浸提-火焰光度法，用火焰原子吸收分光光度计(Agilent 200 美国安捷伦科技有限公司)测定；土壤AP 采用碳酸氢钠-钼锑抗比色法测定。

1.3 数据统计与分析

试验数据采用Excel 2019 和SPSS 26.0 进行统计分析，土壤和叶片C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和P∶K 采用质量比表示，土壤化学计量比中P、K 以TP、TK 含量带入计算。使用单因素方差分析(Oneway ANOVA)中Duncan’s 法分别检验土壤和叶片C、N、P、K 含量及化学计量比在样地间的差异显著性(α= 0.05)，采用Pearson 相关分析判断油茶叶片与土壤各养分含量及化学计量比之间的关系，对于Pearson 相关分析检验结果显著的元素与化学计量比(P<0.05)，再对其进行土壤养分与油茶叶片对应养分间内稳态关系的拟合，从而得出叶片养分的内稳态指数(H)，将稳态模型方程y=等式两边同时取对数，使其转化为并进行拟合，其中，y为油茶叶片的养分元素含量，x为土壤中对应的养分元素含量，c为常数[15]，采用Origin 2019作图。

2 结果与分析

2.1 油茶林地土壤和叶片C、N、P、K 含量及其化学计量比

由表2可知，油茶林下土壤各样地之间仅SOC 和N∶P 差异显著，样地1 和6 的SOC 含量显著或不显著高于其余样地，样地5 的N∶P 显著高于其余样地。土壤SOC 均值47.77 g·kg-1，TN 均值2.56 g·kg-1，C∶N 均值20.39，C∶P 均值100.25，均高于中国土壤均值[16]及其他油茶种植区；TP 均值0.69 g·kg-1，低于江西省[17]油茶种植区，接近中国土壤均值[16]及其余油茶种植区；TK 均值5.28 g·kg-1，接近江西省永修县[18]和河南省新县[19]油茶种植区，远低于中国土壤均值[20]及江西省其余油茶种植区；AK 均值26.05 mg·kg-1，低于其他油茶种植区；AP 均值3.69 mg·kg-1，高于江西省永修县油茶种植区，低于中国土壤均值[21]和其余油茶种植区；N∶P 均值4.91，接近中国土壤均值[16]及其他油茶种植区(表2、表3)。

表2 油茶林下土壤C、N、P、K 含量及其化学计量比1)Table 2 Soil C,N,P,K contents and their stoichiometric ratios in Camellia oleifera forest

表3 其他油茶种植区和中国土壤平均C、N、P、K 含量及化学计量比Table 3 Average soil C,N,P,K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China

由表4可知，油茶叶片各样地间除K、N∶K、P∶K外其余元素与化学计量比差异均不显著，样地5 叶片K含量显著或不显著高于其他样地，样地1、2、4 的N∶K、P∶K 显著或不显著高于其余样地。油茶叶片C 均值422.09 g·kg-1，K 均值4.92 g·kg-1，均低于中国叶片均值[17,24]及其他油茶种植区；N 均值13.51 g·kg-1，P 均值0.97 g·kg-1，均接近中国叶片均值[17]，C∶N 均值32.14，接近其他油茶种植区；C∶P 均值432.23，高于江西永修[18]油茶种植区，低于亚热带[23]油茶种植区；N∶P 均值13.88，高于浙江常山[22]油茶种植区，接近其余油茶种植区；N∶K 均值2.95，P∶K 均值0.21，两者均高于浙江常山油茶种植区(表4、表5)。

表4 油茶叶片C、N、P、K 含量及其化学计量比1)Table 4 C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

表5 其他油茶种植区与中国叶片平均C、N、P、K 含量及化学计量比Table 5 Average leaf C,N,P,K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China

2.2 油茶土壤和叶片C、N、P、K 含量与化学计量比之间的关系及内稳态特征

相关性分析结果表明，油茶土壤SOC 与TN、TN 与TP、TN 与AP、TP 与AP、TK 与AK 具有显著正相关关系(表6)；油茶叶片N 与P 具有显著正相关关系，其余元素间无显著相关关系(表7)；土壤、叶片各化学计量比间的相关关系由元素间相关关系决定。

表6 油茶土壤C、N、P、K 含量及化学计量比之间的相关分析1)Table 6 Correlation analysis between C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera plantation soil

表7 油茶叶片C、N、P、K 含量及化学计量比之间的相关分析1)Table 7 Correlation analysis between C,N,P,K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

油茶叶片和土壤相关性分析结果表明，叶片N、P 与土壤TP、AP 具有显著正相关关系，叶片K 与土壤C∶P、N∶P 具有显著正相关关系，土壤和叶片其余各养分元素与各化学计量比间的相关关系由元素间相关关系决定(表8)。

表8 油茶叶片和土壤C、N、P、K 含量及化学计量比之间的相关分析1)Table 8 Correlation analysis of C,N,P,K contents and stoichiometric ratios between Camellia oleifera plantation soil and leaves

内稳态分析结果表明，油茶叶片P 与土壤TP、叶片P∶K 与土壤P∶K 具有内稳态特征，内稳态指数HP为5.08，HP∶K为3.26(图1)，其余元素与化学计量比不具备内稳态特征。

图1 油茶叶片化学计量内稳态特征Fig.1 Stoichiometric homeostasis characteristics of Camellia oleifera leaves

3 讨论与结论

3.1 油茶林地土壤C、N、P、K 含量及化学计量特征

油茶林地土壤SOC 和TN 平均含量均高于其他油茶种植区及中国土壤均值，是因为德宏州坚持以近自然的方式经营管理油茶，土壤SOC 主要取决于土壤有机质含量与凋落物的分解，土壤N 主要来源于凋落物分解与有机体合成的有机质或大气氮沉降[25]，长期的近自然管理增加了德宏州油茶林地调落物的积存量与分解量，致使土壤SOC、TN 得到补充。土壤TP 含量接近中国土壤平均TP 和除江西省外的其他油茶种植区均值，AP 含量高于江西永修，低于中国土壤均值和其余油茶种植区，这是因为亚热带区域红壤风化淋溶作用强烈，富含的Al、Fe、Mn 氧化物等矿物对P 元素专性吸附和固定的能力强，导致德宏州油茶林地土壤P 元素含量较少[26]。土壤TK 含量接近江西永修和河南新县，远低于中国土壤均值和其他油茶种植区；AK 含量低于其他油茶种植区，说明德宏州油茶林地土壤K 元素含量相对欠缺。

土壤C∶N 高于中国土壤C∶N 均值及其他油茶种植区，土壤C∶N 是森林有机质分解的预测指标[27]，C∶N 低表示土壤中SOC 分解迅速，土壤N 元素相对富足，说明德宏州油茶林地土壤SOC 分解速率相对较慢，TN 相对缺乏。本研究土壤C∶P 高于中国土壤C∶P 均值及其他油茶种植区，土壤C∶P是土壤P 素矿化能力的标志，低C∶P 有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中AP 的增加；反之，则微生物在分解有机质的过程中存在P 受限[28]，这说明德宏州油茶林地土壤中微生物对P 元素的固持能力相对较弱，养分释放能力低，致使AP 含量相对偏低。土壤N∶P 可用于预测养分的限制状况，本研究的土壤N∶P 为4.91，接近中国土壤平均值及其他油茶种植区N∶P，为保障油茶林的健康与持续产出，德宏州油茶林地需要加强N、P 元素投入，以保障林地养分。

3.2 油茶叶片C、N、P、K 含量及化学计量特征

德宏州油茶叶片C 和K 含量均低于中国叶片均值及其他油茶种植区，N 和P 含量均接近中国叶片均值及其他油茶种植区。叶片C 含量高表明植物生长速率慢、光合效率低，叶片N 和P 含量高表明植物生长速率快、光合效率高[29]，这说明当前德宏州油茶植株生长发育相对缓慢，光合效率低，有机物积累速率低。

叶片C∶N 接近其他油茶种植区的C∶N 均值，C∶P 高于江西永修，低于亚热带油茶种植区；叶片C∶N 和C∶P 分别反映了植物吸收利用N、P 元素并同化C 的能力，叶片C∶N 和C∶P 的变化主要取决于植物体内N、P 含量的变化[30]。说明德宏州油茶植株吸收N 能力与中国叶片均值及其他种植区域油茶相近，但吸收P 能力相对较弱，这与林地土壤N 和P 缺乏有关。叶片N∶P 高于浙江常山，接近其他油茶种植区，N∶P 阈值假说(N∶P threshold hypothesis)认为，可通过一定的N∶P 阈值判断植物的养分限制情况，Koerselman 等[31]认为植物叶片N∶P 小于14 时，植物生长受到土壤中N 元素的限制；植物N∶P 大于16 时，植物生长受到土壤中P 元素的限制；植物N∶P 介于14～16 时，植物同时受到土壤中N 元素和P 元素的限制作用。本研究的N∶P为13.88，接近14，说明德宏州油茶受到N 和P 元素的双重限制；N∶K 大于2.1，K∶P 小于3.4 时，植物的生长受K 元素限制[32]，本研究的叶片N∶K 为2.95，大于2.1，K∶P 为 4.76，大于3.4，表明K 元素虽相对欠缺，但油茶生长发育并未受到K 元素的限制。

3.3 油茶土壤和叶片C、N、P、K 含量及化学计量特征

德宏州油茶土壤SOC 与叶片C 含量无显著相关关系，说明叶片C 的主要来源为光合固碳，与土壤SOC 多寡无关；土壤SOC 与TN 含量显著正相关，TN 与TP 含量显著正相关，但SOC 与TP 不存在显著相关关系，即土壤SOC、TN、TP 中任意元素含量变化，都会引起其他两个元素的变化。阎恩荣等[33]认为，植物群落中非生物环境C、N、P 化学计量比值不匹配，会导致C、N、P 循环途径不同，任一元素的稀缺或过量必将导致其余两元素的积累或消耗。本研究中，TP 的相对欠缺导致了SOC、TN 的相对积累，因此，油茶林地养分管理中需要注意养分元素的均衡投入；TK 与AK 含量显著正相关，TP 与AP 含量显著正相关，表明AK、AP 含量取决于TK、TP 含量；土壤TP、AP 与叶片N、P 含量显著正相关，且叶片N 与P 含量显著正相关，说明叶片N、P 均受到土壤P 的调控，因此在经营管理过程中需要注意土壤P 元素的投入，防止缺P 限制油茶生长发育与产出。

本研究中，叶片P 与P∶K 具有内稳态特征，内稳态指数Hp为5.08，HP∶K为3.26，其他元素及化学计量比不存在内稳态特征。内稳态机制表明，植物所处的外界环境发生变化时，其具有维持自身化学计量特征稳定的能力[34]，限制元素稳定性假说认为，限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性[35]，对环境变化的响应较为稳定，说明P 在德宏州油茶叶片中具有较高的稳定性，并且P 是油茶生长发育的主要限制性元素。