马俊丽,罗 楠
(北京市园林绿化科学研究院,北京 100102)
月季是中国十大传统名花,自古享有“花中皇后”的美誉。由于其花色艳丽、花期长、品种丰富、适应能力强,在园林、生活中均有较多的应用。微型月季是由中国月季突变种小月季花与欧洲小姐妹类月季杂交而产生,其特点为植株矮小、色彩丰富多样、花朵数量多[1-3],随着微景观制作、园林景观布置、立体绿化、高档生物饰品等产业的日渐兴起,矮小的微型月季成为室内园艺设计产业的热门植物[4]。
由于植物的表型性状是其自身基因与生存的外部环境共同作用而形成的,表型性状遗传多样性在很大程度上能够反映同物种之间的相似性和差异性,与分子标记的遗传多样性研究相比,表型性状是对植物基因的全面表达[5-6]。利用表型性状来研究群体特征更加直观和快速,是当前种质资源研究的重要组成部分,对微型月季的鉴定与保存,遗传改良及开发利用均具有重要意义[7],因此在月季品种筛选与鉴定方面需全面而深入结合月季的表型性状进行分析[8]。本研究以68份月季资源为研究对象,对其表型性状进行多样性研究与分析,探索月季的表型变异特征,从而筛选出大花微型月季品种,为大花微型月季品种的保护和利用提供理论和材料基础。
供试月季为北京市园林绿化科学研究院月季资源圃中的68个月季品种(见表1),各品种月季均为二年生以上苗,观测期间进行正常水肥管理。
表1 参试月季品种
2020 年5—10 月,对供试月季品种的表型性状进行观测记录,主要记录株高、株幅、节间长、花枝长、花梗长、单枝叶数、花径、叶色、顶叶长、顶叶宽、叶数量、叶片质地、刺型、刺量。每个品种调查3 株,其中叶片性状取各品种中带花花枝基部以上3~4 节成熟叶片调查其小叶数、顶叶长、顶叶宽、节间长、刺量;花径为各品种盛开状态(漏心)下的直径。
小叶数分为:3~5片(1)、5~7片(2);叶色分为淡绿(1)、中绿(2)、深绿(3);叶片质地分为软(1)、中(2)、硬(3);刺型分为无刺(0)、平刺(1)、斜刺(2)、弯刺(3)、钩刺(4);刺量为少刺或无刺(1)、中(2)、多刺(3)。
用Excel 2013 进行数据源整理,计算平均值、标准差、变异系数;采用SPSS 21.0统计分析软件对试验数据进行相关性分析和聚类分析。
通过对68 个月季品种资源进行分析,结果表明(见表2),株高变异很大,最高的有113.33 cm,为‘天方夜谭’‘大富贵’两个月季,其中‘大富贵’顶叶和花径的大小均大于其他品种,表明该品种植株高大,体量较大,不适合作为桌摆盆栽;‘辣椒柯德娜’植株高度最矮(19.33 cm),但叶片大小、花径中等,比较适合作为桌摆盆栽使用。由F 检验可以看出,各性状间差异均达到极显著(p<0.01)水平,说明这68个月季品种的性状差异很大,其中株高的群体间F值最大,表明其在变异程度上大于其他性状;花径群体间F值仅次于株高,表明其变异程度也很大;单枝叶片数量群体间F值最小,但达到了极显著水平,表明单枝叶数在品种间存在较大范围的变异。
表2 68个月季品种的表型性状数据
计算微型月季品种的表型分化系数,统计结果表明(见表3),各性状群体存在较大遗传差异,月季品种间的方差百分比在71.13%~96.28%,品种内的方差百分比在0.06%~0.44%,平均品种间的方差百分比为84.35%,平均品种内方差百分比为0.24%,表明月季品种间的品种分化程度高于品种内。性状表型分化系数在99.39%~99.94%,平均值为99.70%,表明各品种间具有丰富的表型遗传多样性,品种间的变异是各月季品种表型性状变异的主要来源。
表3 月季品种性状方差分量及群体间表型分化系数
本次调查的月季品种中,品种内性状变异系数介于4.88%~20.08%,品种间性状变异系数介于20.97%~46.70%。在品种间变异系数最大的是植株高度,其次为花枝长和株幅,这三个性状品种间的变异系数均超过了40%,表明这三个性状分离较大,品种间分化系数最小的为单枝叶数,但达到了20.97%,分离度仍较大;调查品种中性状的品种内变异率平均水平低于品种间率,表明被测品种的品种稳定性高,但是品种间遗传多样性丰富可以为育种提供很好的材料(见表4)。
表4 月季表型性状品种间和品种内变异系数
应用性状的相关性分析发现(见表5),株高、株幅、节间长、花枝长、花梗长、顶叶宽分别与剩余的13个性状中一半以上的性状都呈显著(p<0.05)的相关关系,其中株高和株幅与10个性状间为显著正相关关系;刺型与其他性状间有相关关系,但相关性均未达到显著水平;顶叶长仅与叶片质地、叶数量仅与株幅、节间长为显著正相关关系,说明常规生长性状对月季的表型影响较大。
表5 月季品种性状相关性分析
应用SPSS 21.0 软件进行聚类分析,结果表明,Q型因子聚类分析将应试月季品种可分成两大类群,不同类群的月季品种的形态性状存在一定差异(见图1)。类群1 共有9 份月季品种,主要为株型高大、株幅大的品种,节间长、花枝长、花梗长、单枝叶数都比较大,叶片颜色为中绿色,整体植物的体量偏大,不适合于桌摆品种。Q型因子聚类分析进一步划分时,所有月季可划分为8 个群体,第一类群包含29 个月季品种,均为微型月季品种,表现为植株高度较低、株幅较小、节间长短、单枝叶数少,花径大、叶片较狭长,刺多为平刺;第二类包含3 个月季品种,此类均植株矮小,株幅小,整体体量小,但花枝和花梗处于较高水平;第三类包含4 个月季品种;第四类包含22个月季品种;第五类包含1个月季品种;第六类包含2个月季品种;第七类包含7个月季品种,植株体量大,不适合作为桌摆月季使用。
图1 68个月季品种的Q型聚类分析
R 型层次聚类分析将微型月季的表型性状划分成2 个群集,其中第一群集包含有12 个表型性状,大部分性状基本聚成一类;第二组包含2 个表型性状,株高和株幅单独聚类成一组。进一步聚类划分表型性状划分成5 组,其中第一组有7 个表型性状被聚类,大部分与枝条特性相关性状,表明与月季枝条的生长有关;第二组有4个表型性状,与开花相关性状被聚类;第三组为花枝长单独聚类;第四组为株高单独聚类;第五组为株幅单独聚类(见图2)。聚类结果与相关性计算结果基本相似。
图2 微型月季品种的R型聚类分析
为了最大化利用月季资源,对68份月季品种进行表型性状调查,这68份月季品种包含了微型月季、灌丛月季、杂交茶香月季等类型。结果分析这68个月季品种的表型性状间表现出极大的差异,每个性状的种间差异均达到极显著(p<0.01)的水平;群体分化中,也表现了极大的差异,9 个数量性状指标的表型分化系数均超过99%,品种间变异系数也处于较高的水平,最低也达到了20.97%,但除了株高、株幅和花枝长3 个指标外的指标间变异系数变化幅度较小,另外在R 型聚类中株高、株幅、花枝长分别聚为一类,且与其他13 个指标中的10 个以上的指标都有显著的相关性,说明这3 个指标在划分68 份月季中的关键作用;另外聚类的第二组的4 个性状可较好体现植株开花生长状况,由此可见,通过这7 项指标的测定可从待试月季品种中筛选出体量、花径、枝条等适中的桌摆月季。Q 聚类中第一类包含了所有微型月季,经过进一步分类又分为两类:第一类包含古董蕾丝、蓝宝石、蓝色绒球、橙色永远、莫斯科、射手座、金星王阳台、天秤座、宝贝宝石、香槟阳台、阳光海岸、双子座、双鱼座、香奈儿、海洋欢腾等15个品种,第二类包含14个品种;两类株高、株幅差异不大,体量均适中,但是在花径、花枝长以及叶片大小上,第一类均高于第二类,即第二类的花小、叶片小,花枝短,第一类更适合于“大花微型月季”标准。
现代月季形态多样,且叶部和花部表型性状多而复杂,花形态指标与叶形态或生长形态显著相关。分析月季品种的表型差异、群体表型分化、性状变异特征证明了群体间之大,为月季的广泛应用提供保障。经过聚类分析,可将众多表型性状简化为几种代表性指标,提高调查与筛选效率,进而筛选出需要的月季品种。