贵州香禾糯地方稻种资源表型遗传多样性分析与综合评价

李欢，鄢小青，杨占烈，谭金玉，黎小冰，陈能刚，吴荣菊，陈惠查，阮仁超

贵州香禾糯地方稻种资源表型遗传多样性分析与综合评价

李欢，鄢小青，杨占烈，谭金玉，黎小冰，陈能刚，吴荣菊，陈惠查，阮仁超

贵州省农业科学院农作物品种资源研究所，贵阳 550006

【目的】分析贵州传统特色地方稻种资源香禾糯种质的表型遗传多样性，筛选表型综合评价指标，构建可靠的综合评价模型，为香禾糯特色优异种质的发掘和选育提供理论支撑。【方法】以286份来源于贵州黔东南州的香禾糯种质为研究对象，测定其13个表型性状。综合运用遗传多样性指数、主成分分析结合隶属函数法、回归分析等多元统计方法，对香禾糯种质进行表型遗传多样性分析和综合评价。【结果】香禾糯种质具有较高的表型遗传多样性，13个表型性状的变异系数为6.79%（谷粒宽）—30.73%（单株有效穗），多样性指数（'）为2.484（谷粒长宽比）—2.996（剑叶宽）。相关性分析表明，各性状间显著或极显著相关，主成分分析将13个单项指标转换为7个独立的综合指标，贡献率为8.44%—23.14%，累计贡献率达90.29%。通过隶属函数法计算表型综合评价值显示排名前5的品种综合性状最优；13个表型中有11个性状与值显著相关。利用逐步回归分析建立表型评价数学模型，=-0.249+0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+ 0.1702+0.1109（=2 800.200，2=0.986），筛选出7个表型综合评价指标。基于值进行系统聚类，将286份种质划分为4类，各类群间性状差异明显，特点突出。第Ⅰ类综合性状最优，具有高产潜力，包含38份资源；第Ⅱ类综合性状一般，结实率较高，包含103份资源；第Ⅲ类综合性状较差，生育期较长，包含94份资源；第Ⅳ类综合性状最差，包含51份资源。【结论】贵州香禾糯稻种资源表型遗传多样性丰富；采用多元统计分析方法综合评价香禾糯种质是可行的；相同条件下构建的回归方程，可量化评价香禾糯种质的综合表现，且穗实粒数、谷粒宽、结实率、单株有效穗、剑叶长、株高和单株产量可作为鉴评指标；鉴选出早禾、糯禾-12、90天禾、苟东-1、糯禾-11等综合性状协调的优异种质，可供香禾糯品种遗传改良与水稻育种利用。

香禾糯；稻种资源；表型性状；遗传多样性；综合评价

0 引言

【研究意义】水稻（L.）是世界上最重要的主粮作物之一[1]，也是贵州第一大粮食作物。贵州复杂多样的立体农业生态条件孕育了丰富的稻种资源，构成了贵州地方稻种的遗传多样性[2-3]。香禾糯（Kam Sweet Rice）是原产于贵州东南部的一种地域性很强的特殊珍稀稻类生态型[2, 4-5]，被联合国粮农组织称为世界“特产稻”（specialty rice），在长期的自然演变和人工选择下形成了对当地特定生态环境的强适应能力，具有抗逆强、营养高、耐贫瘠、米质优、味道好、香味浓、耐饥饿等诸多优良特性和品质[6-7]。种质资源的遗传多样性是农业生物多样性的重要组分，而表型遗传多样性研究是遗传演化和现代育种的理论支撑，对于深入挖掘控制重要表型相关基因及育种实践都有较强的参考价值[8-9]。水稻地方种质蕴藏着丰富的表型性状优良基因资源，是水稻遗传改良的重要载体[10]。因此，开展表型遗传多样性分析并进行综合评价，对于发掘贵州香禾糯特色优异种质、促进地方稻种资源的及时有效保护、高效利用研究及品种选育改良等具有重要意义。【前人研究进展】表型是作物基因型与环境互作后呈现出来的性状，是认识和利用种质资源的基础[8]。从形态学或表型性状来检测遗传变异是最直接、最简便易行的方法。魏兴华等[11]对242份贵州各类优异稻种资源的7个主要农艺性状和光温特性进行了异地多点综合评价，表明表型综合评价是发挥种质资源利用潜力的有效途径之一；游俊梅等[12]、张冬玲等[13]分别对贵州旱稻、栽培稻资源的表型性状进行多样性分析，发现它们都有丰富而广泛的表型遗传多样性；雷启义等[14]、吴娴等[15]利用分子标记手段对香禾糯遗传多样性分析得出其遗传多样性总体水平较高且具有独特的遗传结构，这与当地的自然环境和民族传统文化密切相关；胡标林等[16]对美国农业农村部核心种质中6个大洲的1 579份水稻资源14个表型进行多样性分析与综合评价，表明这六大洲的水稻资源均具有较丰富的表型遗传多样性，并筛选出6个性状可用于水稻资源综合评价；赵璐等[17]、陈越等[18]、宫彦龙等[19]、陈丽等[20]对宁夏、新疆、云南、福建、东北等地的水稻种质表型遗传多样性进行了分析与综合评价，并筛选出关键的表型综合评价指标。【本研究切入点】前人对水稻种质表型遗传多样性及综合评价的研究已有报道，针对香禾糯这类特殊珍稀地方稻种资源的研究多见于收集保存、与传统民族文化关系的研究、利用分子标记手段分析遗传多样性水平等方面，尚未全面反映香禾糯种质特性。目前，基于香禾糯表型性状数据采用多元统计分析法进行表型遗传多样性分析和综合评价，适宜于筛选香禾糯优异种质的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以来源于贵州黔东南州的286份香禾糯地方稻种资源为研究对象，采用多元统计分析法对其13个农艺性状进行表型遗传多样性分析和综合评价，建立综合评价数学模型，筛选评价指标，为水稻种质资源优异基因挖掘、创新利用研究和新品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选自国家科技基础性工作专项“贵州农业生物资源调查”项目在2012—2017年采集自贵州黔东南州黎平、从江、榕江、锦屏等地区的286份香禾糯地方稻种资源[21-22]，均由贵州省农作物品种资源研究所种质资源库提供（电子附表1）。

1.2 试验设计

试验于2019—2021年在贵州省农作物品种资源研究所试验基地（26°50′N，106°66′E；海拔1 140 m）进行。供试材料采取统一编号，顺序排列，每份材料以单株种植5行，每行10株，行株距为30 cm×16 cm，四周种植保护行，土壤质地为黄壤，肥力中等，田间管理遵循当地水稻大田种植栽培模式进行。

1.3 测定项目与方法

适时调查供试材料的播始历期（1）、株高（2）、单株有效穗（3）、穗长（4）、穗实粒数（5）、结实率（6）、千粒重（7）、谷粒长宽比（8）、单株产量（9）、剑叶长（10）、剑叶宽（11）、谷粒长（12）、谷粒宽（13）等13个表型性状。每份材料成熟后选取长势一致的10株，风干后用于室内考种，各表型性状测定均参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》[23]执行。286份供试材料连续种植3年，选取13个指标连续测定3年后的平均值用于后续统计分析。

1.4 数据统计与分析

利用Excel 2007软件进行数据输入、整理和计算。利用IBM SPSS Statistics 20进行表型性状的描述性统计、相关性分析、主成分分析、隶属函数分析、逐步回归分析和聚类分析，聚类图使用iTOL（interactive tree of life）在线软件进行绘制。

香禾糯稻种资源的综合评价方法：将标准化的表型数据代入每个主成分得分线性方程中，计算各主成分的得分；再利用模糊隶属函数对各主成分归一化处理，计算各个性状的隶属函数值；根据贡献率，确定各主成分的权重系数；最后计算各个材料的综合评价值进行综合评价，再结合逐步回归分析筛选综合评价指标。

相关指标计算方法[24-31]如下：

表型遗传多样性指数（'）：'=−ΣPLnP(=1, 2, 3,···,n) （1）

式中，'为Shannon-Wiener遗传多样性指数，P为某性状第级别的材料份数占总份数的百分比，表示自然对数。

隶属函数值（）：(Z)=(Z-Zmin)/(maxmin) (=1, 2, 3,···,n) （2）

式中，(Z)为第个主成分因子的隶属函数值；Z为第个主成分因子的值；max和min分别为第个主成分因子的最大值和最小值。

权重（）：W=R/ΣR(=1, 2, 3,···,n) （3）

式中，W为第个主成分因子在所有综合指标中的重要程度即权重；R为各材料第个主成分因子的贡献率。

综合评价值（）：=Σ((Z)×W) (=1, 2, 3,···,n) （4）

式中，为香禾糯表型综合评价值。

2 结果

2.1 贵州香禾糯地方稻种资源表型遗传多样性分析

通过对香禾糯13个表型性状的遗传变异情况及遗传多样性指数进行统计分析（表1），结果表明，13个表型性状的变异系数为6.79%（谷粒宽）—30.73%（单株有效穗），其中，单株有效穗、单株产量、穗实粒数的变异系数均达20.00%以上；单株有效穗的变幅为1.6—20.5，均值为7.7；单株产量的变幅为6.8—72.5，均值为35.8；穗实粒数的变幅为119.0—399.2，均值为236.5，表明这些性状离散程度较大，变异度丰富；而千粒重、穗长等变异系数小于10.00%的性状遗传特性较稳定。13个表型性状的Shannon-Wiener遗传多样性指数（′）为2.484（谷粒长宽比）—2.996（剑叶宽），平均变幅为2.815。其中，剑叶宽、穗长、穗实粒数、剑叶长遗传多样性指数较大，表明这些性状具有较高的表型遗传多样性和分布平衡性，谷粒长宽比的多样性指数最低，表明其分布相对集中。

2.2 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状综合评价

2.2.1 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状的相关性分析 相关性分析（表2）表明，13个表型性状间存在不同程度的相关性，且大部分达显著或极显著水平。在与产量及粒型相关的性状方面，单株有效穗与绝大部分性状都呈极显著相关，且与单株产量的相关系数（绝对值）最高（0.58）；穗实粒数与所有性状都呈极显著相关，且与穗长的相关系数（绝对值）最高（0.52）；结实率与单株产量呈极显著正相关，与播始历期、穗实粒数、剑叶宽呈显著或极显著负相关，与单株产量的相关系数（绝对值）最高（0.31）；千粒重与谷粒长和谷粒宽均呈极显著正相关。

表1 香禾糯种质13个表型性状的遗传变异情况及遗传多样性指数

DSH：播始历期；PH：株高；PNP：单株有效穗；PL：穗长；FGPP：穗实粒数；SSR：结实率；TGW：千粒重；RLWG：谷粒长宽比；GYP：单株产量；FLL：剑叶长；FLW：剑叶宽；GL：谷粒长；GW：谷粒宽。下同

DSH: Duration from seeding to heading; PH: Plant height; PNP: Panicle number per plant; PL: Panicle length; FGPP: Filled grains per panicle; SSR: Seed setting rate; TGW: Thousand-grain weight; RLWG: Ratio of length to width for grain; GYP: Grain yield per plant; FLL: Flag leaf length; FLW: Flag leaf width; GL: Grain length; GW: Grain width. The same as below

表2 香禾糯种质13个表型性状的相关性分析

*和**分别表示在＜0.05和＜0.01水平时差异显著。下同

* and ** mean significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below

2.2.2 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状的主成分分析 主成分分析结果表明（表3），根据特征值大于1及累计贡献率大于85%的原则，将13个表型性状提取为7个新的相互独立的综合指标（comprehensive index，），7个主成分的特征值分别为3.009、1.745、1.615、1.578、1.379、1.315和1.098，贡献率分别为23.14%、13.42%、12.42%、12.14%、10.61%、10.12%和8.440%，累计贡献率达90.29%，表明这7个综合指标可代表全部数据绝大部分的信息量。

第1主成分（1）中谷粒长宽比（绝对值）、谷粒长（绝对值）、谷粒宽的特征向量较大，说明1可作为粒型因子相关的综合指标；第2主成分（2）中株高、穗长、穗实粒数的特征向量较大，说明第2主成分是株高、穗长、穗实粒数的综合反映；第3主成分（3）中剑叶宽的特征向量较大，说明3反映的是剑叶型因子；第4主成分（4）中单株有效穗和单株产量的特征向量较大，说明4可作为产量因子相关的综合指标；第5主成分（5）中千粒重的特征向量较大，说明5反映的是粒重因子；第6主成分（6）中播始历期（绝对值）、剑叶长的特征向量较大，说明6是播始历期和剑叶长的综合反映；第7主成分（7）中结实率的特征向量较大，说明7反映的是结实率因子。

表3 13个表型性状的前7个主成分的特征值、贡献率、累计贡献率及特征向量

2.2.3 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状的综合评价 对香禾糯表型进行综合评价，先根据特征向量矩阵及标准化后的表型数据得到各种质在7个主成分的得分，再分别依据公式（2）和（3），得出各主成分权重分别为0.2563、0.1487、0.1376、0.1345、0.1175、0.1120和0.0935；进而利用公式（4）计算值对每份种质进行综合评价。根据值高低排名（电子附表1）发现，值排名前5位的资源为早禾、糯禾-12、90天禾、苟东-1和糯禾-11，表明这5份材料的表型综合性状最优，排名末5位的资源为九月谷、早谷子、矮糯、鸡爪糯和香米，表明这5份材料的表型综合性状较差。

将13个表型性状与值进行相关性分析（表4），结果表明，值与除千粒重和单株产量外的11个性状均达显著或极显著水平，其中，值与单株有效穗、谷粒长宽比和谷粒长呈极显著负相关，与剩余性状呈显著或极显著正相关。

2.2.4 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状回归模型建立及综合评价指标筛选 利用值和13个表型性状构建最优回归方程，筛选香禾糯表型性状评价指标。以值为因变量（），13个表型性状为自变量（）进行逐步回归分析，构建出最优回归方程：=-0.249+ 0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+0.1702+0.1109（=2 800.200，=0.000，2=0.986），式中，5、13、6、3、10、2和9分别代表穗实粒数、谷粒宽、结实率、单株有效穗、剑叶长、株高、单株产量7个表型性状，其对应的标准系数分别为0.264、0.274、0.080、-0.506、0.177、0.202和0.288，方程相关系数=0.993，决定系数2=0.986，值为2 800.200，方程达极显著相关水平，这7个自变量可决定值总变异的98.6%。说明可利用该方程评估香禾糯的综合表现，上述7个表型指标可作为筛选香禾糯优异种质的关键指标。

表4 13个表型性状与表型综合评价值（D值）间的相关系数

2.3 聚类分析

基于值以欧氏距离法进行系统聚类，并计算出每个类群的表型性状均值（表5）。结果表明，在欧氏距离1.6处可将供试材料划分为4大类（图1）。第Ⅰ类群包含38份资源，占供试材料的13.29%，该类群值均值最高，单株产量、千粒重、穗实粒数、穗长、株高、剑叶长、剑叶宽和谷粒宽的均值在4个类群中均最高。第Ⅱ类群包含103份资源，占供试材料的36.01%，结实率均值在4个类群中最高。第Ⅲ类群包含94份资源，占供试材料的32.87%，播始历期均值在4个类群中最高，结实率、单株产量和剑叶长的均值在4个类群中均最低。第Ⅳ类群包含51份资源，占供试材料的17.83%，该类群值均值最低，单株有效穗、谷粒长宽比和谷粒长的均值在4个类群中最高，播始历期、株高、穗长、穗实粒数、千粒重、剑叶宽和谷粒宽的均值在4个类群中最低。

表5 香禾糯种质不同类群13个表型性状的均值

图1 286份贵州香禾糯地方稻种资源基于表型综合评价值（D值）的聚类图

3 讨论

3.1 贵州香禾糯地方稻种资源表型遗传多样性

变异系数和遗传多样性指数是评价种质资源表型遗传多样性的重要指标，二者值越大说明品种间差异越大，越容易含有极端变异类型，遗传多样性越丰富，品种改良选择潜力越大[16, 32-33]。本研究中香禾糯的变异系数为6.79%（谷粒宽）—30.73%（单株有效穗），表明各性状间存在明显差异，其中，只有千粒重、穗长、谷粒长和谷粒宽的变异系数在10.00%以下，说明这几个性状遗传特性较稳定；而单株有效穗、单株产量和穗实粒数的变异系数均达到20.00%以上，说明这3个性状具有更大的变异程度，可选择空间大，研究价值较高，这与前人研究结果基本一致[19, 34-35]。本研究中遗传多样性指数变异范围为2.484（谷粒长宽比）—2.996（剑叶宽），平均为2.815，远高于前人研究结果[19, 26, 36]，说明香禾糯具有较高的表型遗传多样性和分布平衡性。

综上所述，香禾糯各表型性状差异明显，总体遗传变异丰富，表型遗传多样性较高。此外，香禾糯种质在类型上有水、旱、籼、粳、黏、糯之分，其中，以粳-水-糯型为主[5]，谷粒多有芒，芒色有红、黑、紫、秆黄等，茎秆有绿色、棕色、深黄色等，种皮有黑、红、白、紫等颜色，后续可结合这些质量性状深入分析香禾糯表型遗传多样性。

3.2 贵州香禾糯地方稻种资源表型性状综合评价

遗传多样性评价是从整体上认识作物基因型和表型多样性程度、挖掘和利用优异基因资源的理论和实践基础[37]。目前，针对香禾糯表型性状综合评价的研究还不多见。本研究基于13个表型性状以隶属函数法结合主成分分析计算综合评价值，并构建评价方程，为香禾糯的综合表现提供直观、便捷和量化的参考。本研究中13个表型性状间存在显著或极显著相关性，其中播始历期、株高、穗长、谷粒长和宽、剑叶长和宽对供试材料的产量影响显著，在一定条件下，适当缩短播始历期、降低株高、增加穗长可提高香禾糯产量，增加谷粒长和谷粒宽可显著提高香禾糯千粒重，增大剑叶面积可加强香禾糯光合作用，从而提升产量。在针对水稻高产定向选育时可综合考虑上述性状。

利用降维的方法将原来多个彼此相关的单项指标转换成少数几个新的相互独立的综合指标。本研究由于各性状间存在不同程度的相关性，提供的信息相互重叠，且各性状变化不尽相同，直接利用单一或某些性状进行评价过于片面，会影响香禾糯的真实评价结果。为了消除上述因素的影响，采用主成分分析结合隶属函数法综合评价香禾糯种质，该方法可靠易行，已在水稻[16, 38]、樱桃番茄[25]、高粱[31]、海岛棉[39]等作物的综合评价中得到应用。本研究将13个表型指标简化为7个主成分，累计贡献率达90.29%，代表了供试材料表型性状绝大部分的信息量，其中，贡献率较高的性状可作为筛选目标种质的参考性状。本研究利用隶属函数法计算得到值，排名靠前的早禾、糯禾-12、90天禾、苟东-1、糯禾-11综合表型最优，可作为选育亲本或中间材料加以应用，其中，早禾资源的部分性状如图2所示。结合值与逐步回归分析，筛选出最佳综合评价方程及评价指标，在13个表型性状中，穗实粒数、谷粒宽、结实率、单株有效穗、剑叶长、株高、单株产量7个性状对值的影响显著，可作为香禾糯综合评价的关键指标，在育种实践中应多注重对这些性状的考察。聚类分析将供试材料划分为4大类，第Ⅰ类群香禾糯资源表现为高秆、分蘖少、千粒重大，穗长、穗粒数多，粒型阔卵型，剑叶面积大，具有高产的潜力，综合性状最优；第Ⅱ类群结实率高，具有一定的高产潜力，综合性状表现一般；第Ⅲ类群综合性状表现较差，具有生育期长的特点；第Ⅳ类群表现为矮秆、多分蘖、生育期短、千粒重小、短穗、穗粒数少、椭圆形粒型，产量较低等特点。总的来看，4个类群香禾糯的各表型性状差异明显，育种家在实际育种工作中可根据育种目标进行综合分析和筛选利用。此外，供试材料收集自2012—2017年，年份跨度大，涉及县份多，可能存在漏收和重复收集，造成同名异种或同种异名等情况，后续将利用表型精准鉴定与分子标记手段等联合筛查与分析，以期得到更加准确客观的评价结果。

3.3 贵州香禾糯地方稻种资源的保护与利用

香禾糯稻种资源已有上千年的种植史，在长期的自然演变和人工选择下形成了高抗、优质等诸多特性[7]，为贵州稻作历史发展和少数民族的生产生活、文化习俗[6]、族源及迁徙路线研究等[40]作出重要贡献，具有重要的经济和文化价值。当地“禾+鱼+鸭”的共生复合立体农业模式是少数民族在长期生活与生产实践得出的一种创新生态模式，现已在脱贫攻坚、乡村振兴工作中发挥重要作用并得到了广泛认可和大力推广。因此，及时有效保护和持续利用贵州少数民族地区的作物种质资源是十分必要的[41]。香禾糯独特的地域性，狭窄而保守，也导致其育种利用程度较低。至今，由香禾糯选育改良并得到大面积推广利用的优质品种还要追溯到20世纪80年代贵州省水稻研究所育成的糯稻良种“农虎禾”[42]，因此，如何打破香禾糯的育种壁垒，驯服其育种顽劣性，发挥体内蕴藏的优异基因优势，成为未来香禾糯研究的重点方向。

目前，关于香禾糯种质资源遗传多样性的研究多采用分子标记的手段，但表型遗传多样性仍是最基本、最直接简便的研究方法，一直发挥着重要的作用。通过对表型特征的鉴定和分类，可以更好地进行香禾糯的分类和管理，保证这一资源的遗传多样性和稳定性。香禾糯芒的有无、长短、颜色、颖壳颜色、籽粒形状等性状纷繁，品种类型丰富，植株形态多样，丰富的表型遗传多样性可为稻种资源保护和利用提供详实基础数据，针对这些表型特征，可进行形态学或生理学的测量，加之多年来的调查统计，分析其变异性和遗传基础，可发现对产量和品质具有重要作用的遗传因素，对水稻的遗传改良和选育意义重大。通过对香禾糯表型遗传多样性的研究，可深入了解水稻的遗传特性和种质资源的丰富性，为水稻种质资源的保护和利用提供科学依据和信息支持，进一步推动香禾糯的经济和文化价值的开发和提升。

4 结论

贵州香禾糯稻种资源表型遗传多样性丰富，特点突出；采用多元统计分析方法综合评价香禾糯种质是可行有效的；相同条件下构建的回归方程，可量化评价香禾糯种质的综合表现，穗实粒数、谷粒宽、结实率、单株有效穗、剑叶长、株高、单株产量可作为鉴评指标；鉴选出早禾、糯禾-12、90天禾、苟东-1、糯禾-11等综合性状协调的优异种质，可供香禾糯品种遗传改良与水稻育种利用。

[1] QIAN Q, GUO L B, SMITH S M, LI J Y. Breeding high-yield superior quality hybrid super rice by rational design. National Science Review, 2016, 3(3): 283-294.

[2] LIU C H, CUI D, JIAO A X, MA X D, LI X B, HAN B, CHEN H C, RUAN R C, WANG Y J, HAN L Z. Kam sweet rice (L.) is a special ecotypic rice in southeast Guizhou, China as revealed by genetic diversity analysis. Frontiers in Plant Science, 2022,7(13): 830556.

[3] 阮仁超, 陈惠查, 张再兴, 杨玉顺, 金桃叶, 游俊梅, 朱玉琴. 贵州地方稻种资源遗传多样性研究和利用的现状与展望. 云南植物研究, 2000, 22(S1): 134-138.

RUAN R C, CHEN H C, ZHANG Z X, YANG Y S, JIN T Y, YOU J M, ZHU Y Q. Progress and prospects of research and utilization on genetic diversity of rice germplasm resources in Guizhou. Acta Botanica Yunnanica, 2000, 22(S1): 134-138. (in Chinese)

[4] WANG Y J, JIAO A X, CHEN H C, MA X D, CUI D, HAN B, RUAN R C, XUE D Y, HAN L Z. Status and factors influencing on-farm conservation of kam sweet rice (L.) genetic resources in southeast Guizhou province, China. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 2018, 14(1): 76.

[5] 陈惠查, 张再兴, 阮仁超, 杨玉顺, 金桃叶, 游俊梅. 贵州稻种禾类种质资源耐冷性和抗旱性鉴定与评价利用. 贵州农业科学, 1999, 27(6): 38-40.

CHEN H C, ZHANG Z X, RUAN R C, YANG Y S, JIN T Y, YOU J M. Evaluation and identification of tolerance to cold and resistance to drought on guizhou he () germplasm resources. Guizhou Agricultural Sciences, 1999, 27(6): 38-40. (in Chinese)

[6] 王艳杰, 王艳丽, 焦爱霞, 才吉卓玛, 杨京彪, 阮仁超, 薛达元. 民族传统文化对农作物遗传多样性的影响: 以贵州黎平县香禾糯资源为例. 自然资源学报, 2015, 30(4): 617-628.

WANG Y J, WANG Y L, JIAO A X, CAIJI Z M, YANG J B, RUAN R C, XUE D Y. Influence of national traditional culture on crop genetic diversity: Take an example of kam sweet rice in Liping county of Guizhou province. Journal of Natural Resources, 2015, 30(4): 617-628. (in Chinese)

[7] 阮仁超, 陈惠查, 陈能刚, 游俊梅, 陈锋, 焦爱霞, 谭金玉, 涂敏, 黎小冰. 新世纪贵州稻种遗传资源研究利用进展. 山地农业生物学报, 2015, 34(5): 1-8, 101.

RUAN R C, CHEN H C, CHEN N G, YOU J M, CHEN F, JIAO A X, TAN J Y, TU M, LI X B. Progress on the research and utilization of rice germplasm resources in Guizhou in the 21st century. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2015, 34(5): 1-8, 101. (in Chinese)

[8] 王晓鸣, 邱丽娟, 景蕊莲, 任贵兴, 李英慧, 李春辉, 秦培友, 谷勇哲, 李龙. 作物种质资源表型性状鉴定评价: 现状与趋势. 植物遗传资源学报, 2022, 23(1): 12-20.

WANG X M, QIU L J, JING R L, REN G X, LI Y H, LI C H, QIN P Y, GU Y Z, LI L. Evaluation on phenotypic traits of crop germplasm: status and development. Journal of Plant Genetic Resources, 2022, 23(1): 12-20. (in Chinese)

[9] 王晓映, 张方玉, 万星, 王成琪, 刘燚, 肖本泽. 基于分子标记和表型性状的水稻地方种质遗传多样性研究. 植物遗传资源学报, 2023: 1-19. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20221018002.

WANG X Y, ZHANG F Y, WAN X, WANG C Q, LIU Y, XIAO B Z. Diversity of rice landraces revealed by molecular markers and phenotypic traits. Journal of Plant Genetic Resources, 2023: 1-19. (in Chinese)

[10] 宋玥, 李飞, 王君瑞, 乔卫华, 王新华, 徐志健, 吕树伟, 汤翠凤, 王记林, 刘文强, 朱业宝, 郑晓明, 杨庆文. 中国普通野生稻重要农艺性状的遗传多样性研究. 植物遗传资源学报, 2020, 21(6): 1512-1520.

SONG Y, LI F, WANG J R, QIAO W H, WANG X H, XU Z J, Lü S W, TANG C F, WANG J L, LIU W Q, ZHU Y B, ZHENG X M, YANG Q W. Genetic diversity analysis of important agronomic traits of common wild rice germplasm accessions collected from China. Journal of Plant Genetic Resources, 2020, 21(6): 1512-1520. (in Chinese)

[11] 魏兴华, 张丽华, 章林平, 张再兴, 陈惠查, 费德保, 刘天龙. 贵州优异稻种资源的多点综合评价. 西南农业大学学报, 1997, 19(4): 334-337.

WEI X H, ZHANG L H, ZHANG L P, ZHANG Z X, CHEN H C, FEI D B, LIU T L. Multilocational evaluation of the elite rice germplasm collected in Guizhou. Journal of Southwest Agricultural University, 1997, 19(4): 334-337. (in Chinese)

[12] 游俊梅, 陈惠查, 金桃叶, 阮仁超. 贵州地方旱稻种质资源遗传多样性评价. 种子, 2005, 24(4): 79-81, 84.

YOU J M, CHEN H C, JIN T Y, RUAN R C. evaluation on genetic diversity of Guizhou local upland rice germplasm resources. Seed, 2005, 24(4): 79-81, 84. (in Chinese)

[13] 张冬玲, 张洪亮, 魏兴华, 齐永文, 王美兴, 孙俊立, 丁立, 汤圣祥, 裘宗恩, 曹永生, 王象坤, 李自超. 贵州栽培稻的遗传结构及其遗传多样性. 科学通报, 2006(23): 2747-2754.

ZHANG D L, ZHANG H L, WEI X H, QI Y W, WANG M X, SUN J L, DING L, TANG S X, QIU Z E, CAO Y S, WANG X K, LI Z C. Genetic structure and genetic diversity of cultivated rice in Guizhou. Chinese Science Bulletin, 2006(23): 2747-2754. (in Chinese)

[14] 雷启义, 熊勇, 周江菊, 张文华, 孙军, 龙春林. 黔东南香禾糯AFLP遗传多样性分析与评价. 植物遗传资源学报, 2017, 18(6): 1023-1031.

LEI Q Y, XIONG Y, ZHOU J J, ZHANG W H, SUN J, LONG C L. Genetic diversity analysis and evaluation of kam aromatic glutinous rice in qiandongnan prefecture based on AFLP molecular markers. Journal of Plant Genetic Resources, 2017, 18(6): 1023-1031. (in Chinese)

[15] 吴娴, 徐海峰, 张志斌, 王倩, 宫彦龙, 张习春, 龙思芳, 罗秦欢, 宋莉, 王忠妮, 朱速松. 基于KASP标记的贵州禾群体遗传多样性与结构分析. 分子植物育种, 2021, 19(4): 1345-1353.

WU X, XU H F, ZHANG Z B, WANG Q, GONG Y L, ZHANG X C, LONG S F, LUO Q H, SONG L, WANG Z N, ZHU S S. Genetic diversity and population structure study of guizhou he based on KASP marker. Molecular Plant Breeding, 2021, 19(4): 1345-1353. (in Chinese)

[16] 胡标林, 万勇, 李霞, 雷建国, 罗向东, 严文贵, 谢建坤. 水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价. 作物学报, 2012, 38(5): 829-839.

HU B L, WAN Y, LI X, LEI J G, LUO X D, YAN W G, XIE J K. analysis on genetic diversity of phenotypic traits in rice () core collection and its comprehensive assessment. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(5): 829-839. (in Chinese)

[17] 赵璐, 杨治伟, 部丽群, 田玲, 苏梅, 田蕾, 张银霞, 杨淑琴, 李培富. 宁夏和新疆水稻种质资源表型遗传多样性分析及综合评价. 作物杂志, 2018(1): 25-34.

ZHAO L, YANG Z W, BU L Q, TIAN L, SU M, TIAN L, ZHANG Y X, YANG S Q, LI P F. Analysis and comprehensive evaluation of phenotypic genetic diversity of Ningxia and Xinjiang rice germplasm. Crops, 2018(1): 25-34. (in Chinese)

[18] 陈越, 丁明亮, 张敦宇, 付坚, 钟巧芳, 肖素勤, 柯学, 程在全. 云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价. 南方农业学报, 2019, 50(9): 1922-1930.

CHEN Y, DING M L, ZHANG D Y, FU J, ZHONG Q F, XIAO S Q, KE X, CHENG Z Q. Phenotypic diversity analysis and comprehensive evaluation of agronomic characters of rice germplasm resources in Yunnan province. Journal of Southern Agriculture, 2019, 50(9): 1922-1930. (in Chinese)

[19] 宫彦龙, 雷月, 闫志强, 刘雪薇, 张大双, 吴健强, 朱速松. 不同生态区粳稻资源表型遗传多样性综合评价. 作物杂志, 2020(5): 71-79.

GONG Y L, LEI Y, YAN Z Q, LIU X W, ZHANG D S, WU J Q, ZHU S S. Comprehensive evaluation of phenotype genetic diversity inrice germplasm resources in different ecological zones. Crops, 2020(5): 71-79. (in Chinese)

[20] 陈丽, 孙建昌. 60份不同来源粳稻种质资源表型性状的多样性分析及综合评价. 中国稻米, 2022, 28(6): 74-82.

CHEN L, SUN J C. Diversity analysis and comprehensive evaluation of phenotypic traits in 60 Japonica rice germplasm resources from different sources. China Rice, 2022, 28(6): 74-82. (in Chinese)

[21] 郑殿升, 方沩, 阮仁超, 李锡香, 陈善春, 李先恩, 许明辉. 贵州农业生物资源的多样性. 植物遗传资源学报, 2017, 18(2): 367-371.

ZHENG D S, FANG W, RUAN R C, LI X X, CHEN S C, LI X E, XU M H. Diversity of agro-biological resources in Guizhou province. Journal of Plant Genetic Resources, 2017, 18(2): 367-371. (in Chinese)

[22] 郑殿升, 阮仁超, 李锡香, 陈善春, 李先恩, 许明辉, 方沩. 贵州优异农业生物种质资源. 植物遗传资源学报, 2018, 19(5): 821-829.

ZHENG D S, RUAN R C, LI X X, CHEN S C, LI X E, XU M H, FANG W. Survey of elite agro-germplasm resources in Guizhou Province, P. R. China. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(5): 821-829. (in Chinese)

[23] 韩龙植, 魏兴华. 水稻种质资源描述规范和数据标准. 北京: 中国农业出版社, 2006: 59-85.

HAN L Z, WEI X H. Description specification and data standard for rice (L.). Beijing: China Agriculture Press, 2006: 59-85. (in Chinese)

[24] KEYLOCK C J. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy. Oikos, 2005, 109(1): 203-207.

[25] 刘聪聪, 兰超杰, 李欢, 黄家权, 李长江.樱桃番茄苗期对淹水胁迫的响应及其耐涝性评价. 核农学报, 2020, 34(3): 650-660.

LIU C C, LAN C J, LI H, HUANG J Q, LI C J. Responses of waterlogging stress and evaluation of waterlogging tolerance in cherry tomato at seedling stage. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(3): 650-660. (in Chinese)

[26] 汤翠凤, 张恩来, 董超, 阿新祥, 张斐斐, 申时全, 韩龙植. 云南新收集地方品种的表型多样性分析. 植物遗传资源学报, 2018, 19(6): 1106-1116.

TANG C F, ZHANG E L, DONG C, A X X, ZHANG F F, SHEN S Q, HAN L Z. Analysis on phenotypic diversity of rice landraces newly collected in Yunnan province. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(6): 1106-1116. (in Chinese)

[27] 李春红, 姚兴东, 鞠宝韬, 朱明月, 王海英, 张惠君, 敖雪, 于翠梅, 谢甫绨, 宋书宏. 不同基因型大豆耐荫性分析及其鉴定指标的筛选. 中国农业科学, 2014, 47(15): 2927-2939.

LI C H, YAO X D, JU B T, ZHU M Y, WANG H Y, ZHANG H J, AO X, YU C M, XIE F T, SONG S H. Analysis of shade-tolerance and determination of shade-tolerance evaluation indicators in different soybean genotypes. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(15): 2927-2939. (in Chinese)

[28] 武晓玲, 梁海媛, 杨峰, 刘卫国, 佘跃辉, 杨文钰. 大豆苗期耐荫性综合评价及其鉴定指标的筛选. 中国农业科学, 2015, 48(13): 2497-2507.

WU X L, LIANG H Y, YANG F, LIU W G, SHE Y H, YANG W Y. Comprehensive evaluation and screening identification indexes of shade tolerance at seedling in soybean. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(13): 2497-2507. (in Chinese)

[29] 王秀秀, 邢爱双, 杨茹, 何守朴, 贾银华, 潘兆娥, 王立如, 杜雄明, 宋宪亮. 陆地棉种质资源表型性状综合评价. 中国农业科学, 2022, 55(6): 1082-1094.

WANG X X, XING A S, YANG R, HE S P, JIA Y H, PAN Z E, WANG L R, DU X M, SONG X L. Comprehensive evaluation of phenotypic characters of nature population in upland cotton. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(6): 1082-1094. (in Chinese)

[30] 卞能飞, 孙东雷, 巩佳莉, 王幸, 邢兴华, 金夏红, 王晓军. 花生烘烤食用品质评价及指标筛选. 中国农业科学, 2022, 55(4): 641-653.

BIAN N F, SUN D L, GONG J L, WANG X, XING X H, JIN X H, WANG X J. Evaluation of edible quality of roasted peanuts and indexes screening. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(4): 641-653. (in Chinese)

[31] 徐晓, 任根增, 赵欣蕊, 常金华, 崔江慧. 中国高粱地方品种和育成品种穗部表型性状精准鉴定及综合评价. 中国农业科学, 2022, 55(11): 2092-2108.

XU X, REN G Z, ZHAO X R, CHANG J H, CUI J H. Accurate identification and comprehensive evaluation of panicle phenotypic traits of landraces and cultivars of(L.) moench in China. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(11): 2092-2108. (in Chinese)

[32] 梁森苗, 张淑文, 郑锡良, 任海英, 朱婷婷, 戚行江. 杨梅生长指标与果实品质间的相关性分析. 核农学报, 2019, 33(4): 751-758.

LIANG S M, ZHANG S W, ZHENG X L, REN H Y, ZHU T T, QI X J. Correlation between growth indexes and fruit quality traits of Chinese bayberry (sieb. et zucc.). Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019, 33(4): 751-758. (in Chinese)

[33] 谢向誉, 尚小红, 严华兵, 曹升, 王颖, 肖亮, 陆柳英, 曾文丹. 广西地方食用木薯种质资源遗传多样性分析. 核农学报, 2020, 34(11): 2397-2406.

XIE X Y, SHANG X H, YAN H B, CAO S, WANG Y, XIAO L, LU L Y, ZENG W D. Genetic diversity analysis of edible cassava landraces in Guangxi. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(11): 2397-2406. (in Chinese)

[34] 贺治洲, 尹明, 谢振宇, 沈建凯. 热带水稻优异种质资源的表型遗传多样性分析. 热带农业科学, 2014, 34(9): 37-42.

HE Z Z, YIN M, XIE Z Y, SHEN J K. Genetic diversity of tropical rice germplasms measured by phenotypic traits. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2014, 34(9): 37-42. (in Chinese)

[35] 杨海龙, 王晖, 雷锦超, 蔡金洋. 浙江省早籼稻种质资源的表型多样性分析与评价. 浙江农业学报, 2022, 34(8): 1571-1581.

YANG H L, WANG H, LEI J C, CAI J Y. Analysis and evaluation of phenotypic diversities of early indica rice germplasm resources in Zhejiang province. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2022, 34(8): 1571-1581. (in Chinese)

[36] 陈越, 张敦宇, 丁明亮, 王玲仙, 肖素勤, 柯学, 程在全. 多个省份水稻资源的表型多样性与优异资源的筛选. 浙江农业学报, 2019, 31(11): 1779-1789.

CHEN Y, ZHANG D Y, DING M L, WANG L X, XIAO S Q, KE X, CHENG Z Q. Phenotypic diversity of rice resources in multiple provinces and screening of excellent resources. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2019, 31(11): 1779-1789. (in Chinese)

[37] CAMPBELL D R. Using phenotypic manipulations to study multivariate selection of floral trait associations. Annals of Botany, 2009, 103(9): 1557-1566.

[38] CAO Q J, LU B R, XIA H, RONG J, SALA F, SPADA A, GRASSI F. Genetic diversity and origin of weedy rice (f. spontanea) populations found in north-eastern China revealed by simple sequence repeat (SSR) markers. Annals of Botany, 2006, 98(6): 1241-1252.

[39] 杨涛, 黄雅婕, 李生梅, 任丹, 崔进鑫, 庞博, 于爽, 高文伟. 海岛棉种质资源表型性状的遗传多样性分析及综合评价. 中国农业科学, 2021, 54(12): 2499-2509.

YANG T, HUANG Y J, LI S M, REN D, CUI J X, PANG B, YU S, GAO W W. Genetic diversity and comprehensive evaluation of phenotypic traits in sea-island cotton germplasm resources. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(12): 2499-2509. (in Chinese)

[40] LIU C H, WANG T Y, CHEN H C, MA X D, JIAO C Z, CUI D, HAN B, LI X B, JIAO A X, RUAN R C, XUE D Y, WANG Y J, HAN L Z. Genomic footprints of Kam Sweet Rice domestication indicate possible migration routes of the Dong people in China and provide resources for future rice breeding. Molecular Plant, 2023, 16(2): 415-431.

[41] 高爱农, 郑殿升, 李立会, 刘旭. 贵州少数民族对作物种质资源的利用和保护. 植物遗传资源学报, 2015, 16(3): 549-554.

GAO A N, ZHENG D S, LI L H, LIU X. Utilization and conservation on crop germplasm resource of minority nationality in Guizhou province. Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(3): 549-554. (in Chinese)

[42] 阮仁超, 杨宗烺, 陈龙, 石邦志. 糯稻良种农虎禾在贵州立体农业生态条件下适应性初探. 贵州农业科学, 1992, 20(5): 25-29.

RUAN R C, YANG Z L, CHEN L, SHI B Z. Research on adaptability of rice variety nongfuhe in different environment conditions in Guizhou. Guizhou agricultural Sciences, 1992, 20(5): 25-29. (in Chinese)

Analysis and Comprehensive Evaluation of Phenotype Genetic Diversity in Kam Sweet Rice Germplasm Resources in Guizhou

LI Huan, YAN XiaoQing, YANG ZhanLie, TAN JinYu, LI XiaoBing, CHEN NengGang, WU RongJu, CHEN HuiCha, RUAN RenChao

Institute of Crop Germplasm Resources, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006

【Objective】To analyze the phenotypic genetic diversity of traditional characteristic landraces of Kam Sweet Rice (KSR) in Guizhou, this study screened the comprehensive evaluation indicatorsfor phenotype, and constructed a reliable mathematical model for comprehensive evaluation on phenotypes. This study providesvaluable theoretical support for the discovery and breeding of exceptional KSR germplasm resources. 【Method】13 phenotypic traits from a total of 286 KSR accessions collected from the Southeast Guizhou were measured. A variety of multiple statistical methods, including Shannon-Wiener genetic diversity index, principal component analysis,subordinate function value analysis, and stepwise regression analysis, were used to analyze the phenotypic genetic diversity and comprehensively evaluate on KSR germplasm resources. 【Result】Firstly, the KSR germplasm showed high phenotypic genetic diversity, with the variation coefficients of the 13 phenotypic traits ranging from 6.79% (Grain width) to 30.73% (Panicle number per plant), and the diversity index () ranging from 2.484 (Ratio of length to width for grain) to 2.996 (Flag leaf width). Correlation analysis showed significant or highly significant correlations among the different traits. Principal component analysis showed that the 13 traits were integrated into 7 principal components, with contribution rates ranging from 8.44% to 23.14%, and the additive contributing rate came up to 90.29%. The phenotypic comprehensive evaluationvalue calculated by subordinate function values analysis showed that the top 5 varieties had the best characteristics, and 11 phenotypic traits were significantly correlated with thevalue. The stepwise regression analysis established a mathematical model for phenotypic evaluation of KSR,=-0.249+0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+0.1702+0.1109(=2800.200,2=0.986). Based on the model, 7 comprehensive evaluation indicators were screened out. At last, the 286 germplasm resources were systematically clustered into four categories based on thevalue, displaying significant differences among the groups and outstanding characteristics. The group I, including 38 accessions, showed the best comprehensive traits and high yield potential; the group Ⅱ, including 103 accessions, showed general comprehensive traits and high seed setting rate; the group Ⅲ, including 94 accessions, showed poor comprehensive traits and long growth period; the group Ⅳ, including 51 accessions, had the worst comprehensive traits. 【Conclusion】The KSR germplasm resources in Guizhou have abundant phenotypic genetic diversity. It is feasible to use multiple statistical analysis methods for comprehensive evaluation on KSR germplasm diversity. The regression equation constructed under the same conditions can quantitatively evaluate the comprehensive performance of KSR germplasm resources. The filled grains per panicle, grain width, seed setting rate, panicle number per plant, flag leaf length, plant height and grain yield per plant can be used for identifying KSR germplasm resources. The outstanding germplasm resources with coordinated comprehensive traits such as Zaohe, Nuohe-12, 90 Tianhe, Goudong-1 and Nuohe-11 were screened out, which can be ultilized for genetic improvement of KSR and for rice breeding.

Kam Sweet Rice; rice germplasm resources; phenotypic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

2023-02-14；

2023-04-14

贵州省自然科学基金（黔科合基础-ZK[2022]一般243）、贵州省科技支撑计划（黔科合支撑[2022]重点025号）、贵州省科技支撑计划（黔科合支撑[2022]重点026号）、贵州省科技计划（黔科合服企[2022]014）、国家“十三五”重点研发计划课题子课题（2016YFD0100101-04）

李欢，E-mail：pzslihuan@163.com。通信作者陈惠查，E-mail：chc429@126.com。通信作者阮仁超，E-mail：ruanrc@163.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.001

（责任编辑 李莉）