不同种植密度对施氮条件下玉米灌浆期叶片光合特性的影响

张正鹏,范 虹,胡发龙,殷 文,樊志龙

(1.凉州区种业中心,甘肃武威 733000; 2.干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃农业大学 农学院,兰州 730070)

玉米是光合效率较高的一种C4作物,在保障粮食和饲料供应方面具有重要作用[1]。通过配置合理的施氮量和种植密度,是构建作物合理群体结构、营造良好通风透光条件,促进生长发育和产量形成的有效农艺措施[2]。适量施用氮肥能够有效增大玉米光合源器官,增强叶片光合作用,为产量形成提供充足的物质基础[3-4]。然而,氮肥用量过大,一方面会造成群体叶面积过大,群体郁闭,个体之间相互遮阴,从而降低光合效率;另一方面导致营养生长过旺,加剧营养生长与生殖生长之间的矛盾,降低生物产量向经济产量的转化效率,从而不利于获得丰产[5-7]。种植密度增大对玉米叶片光合特征及叶绿素含量具有显著影响[8]。在特定自然条件下,根据施氮水平合理配置种植密度,能够有效调控玉米群体大小,协调群体发展与个体生长发育之间的关系,进而提高光照、氮素、水分等资源利用效率。基于土壤肥力、水分和光照等生长条件,作物产量在一定范围内随种植密度的增大而呈增加趋势,而当种植密度增加到一定阈值,继续增大种植密度反而会减少作物产量,挖掘密植潜力是玉米增产的重要突破口[9-10]。美国当前玉米平均种植密度在85 599～109 500 株/hm2,在108 900株/hm2种植密度下的最大产量记录达到27 755 kg/hm2,而中国的玉米平均种植密度为52 500～60 000 株/hm2[11]。因此,在一定施氮量下,明确种植密度对玉米叶片光合特征及产量的影响,合理增加种植密度是进一步提高玉米产量的一条有效途径。

叶片光合作用是作物干物质积累的基础,对产量形成具有决定性影响[12]。虽然当前已有许多研究证明,适量施用氮肥和合理密植是提高玉米单产水平的有效农艺措施[2, 9-10],但在施氮条件下密植增产的生理基础,尤其在光合特性方面缺乏深入研究。河西绿洲灌区光照资源丰富,玉米是该地区主要的粮食和饲料作物,但生产中种植密度大小不一,种植密度在施氮条件下对玉米叶片光合特征及产量的影响如何尚不明确,玉米密植增产潜力的挖掘受到一定限制。本研究通过大田试验,在施氮和不施氮条件下,研究玉米灌浆期叶片光合特征及产量对不同种植密度的响应,以期为通过种植密度调控玉米光合作用从而增加产量提供理论依据和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

田间试验于2014―2016年在甘肃省河西走廊东部的武威市黄羊镇(37°76′N, 102°88′E)进行。试验区海拔1 590.5 m,近10 a平均气温为7.2 ℃,年日照时数>2 945.2 h,年辐射量 6 000 MJ/m2,无霜期平均145 d,平均降雨量为156 mm。玉米是该试验区主要粮食和饲料作物,但近年来生产中玉米的种植密度大小不一,平均种植密度为7 5000株/hm2。试验土壤为典型的灌漠土,耕层土壤有机质16.73 g/kg、全氮0.67 g/kg、碱解氮102.34 g/kg、速效钾26.93 mg/kg、速效磷178.24 mg/kg。

1.2 试验设计

参试玉米品种为‘先玉335’。采用裂区试验设计,主区设2个施氮水平:360 kg/hm2(N360)和不施氮(N0),裂区设3种玉米种植密度:75 000株/hm2(D1,株距34 cm)、87 000株/hm2(D2,株距29 cm)和99 000株/hm2(D3,株距24 cm)。各处理重复3次,小区长宽为8 m×6 m。

玉米种植采用平作地膜覆盖,行距40 cm玉米等行种植,通过株距大小调控种植密度。在2014、2015和2016年,玉米分别于4月14日、4月17日和4月16日播种,于9月29日、9月30日和9月25日收获。施氮处理使用含氮46%的尿素,以3∶5∶2的比例按基肥、大喇叭口期追肥、花后15 d追肥分施;所有处理均使用过磷酸钙施磷肥(P2O5)337.5 kg/hm2。灌水参照地方习惯水平,冬储灌1 200 m3/hm2,玉米生育期灌水4 200 m3/hm2。

1.3 指标测定

叶片光合参数及光合生态因子:于玉米灌浆期选择少云晴朗天气,在每小区选取 3 株具有代表性的玉米植株并做好标记,使用Li-6400型便携式光合系统测定系统(Li-Cor Inc., USA),每隔 2 h测定穗位叶6:00―18:00的光合参数:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci);同时测定光合生态因子:光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、空气CO2浓度(Ca)和空气相对湿度(RH)。测定时放置缓冲瓶,人工控制CO2浓度为400 μmol/mol、温度 25 ℃、光照强度1 200 μmol/(m2·s),仪器气体流速为600 mmol/s,每片叶记录3次数据,取平均值。

叶片水分利用效率(LWUE):LWUE=Pn/Tr,其中Pn为叶片净光合速率、Tr为叶片蒸腾速率。

生物产量(BM):在玉米完熟期,每小区随机选取60株,自然晒干后全株称量计算生物产量。

籽粒产量(Y): 将测定生物产量后的玉米脱粒称量,按籽粒含水量13%折算其籽粒产量[13]。

收获指数(HI):HI=Y/BM,其中Y为籽粒产量,BM为生物产量。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2016对数据进行整理、汇总和作图,应用SPSS 17.0软件S-N-K法进行各指标主效应、交互效应和多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度玉米在施氮条件下灌浆期的光合生态因子

玉米灌浆期的光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)和空气相对湿度(RH)在不同年份之间无显著差异(表1)。玉米灌浆期的PAR最小值出现在6:00,最大值出现在14:00,2014、2015和2016年的PAR日平均值分别为1 276 μmol/(m·s2)、1 296 μmol/(m·s2)和1 319 μmol/(m·s2)。与PAR的日变化规律相似,玉米灌浆期的Ta最小值出现在6:00,最大值出现在14:00,2014、2015和2016年的Ta日平均值分别为29.2 ℃、28.7 ℃和29.8 ℃。玉米灌浆期的日RH随PAR和Ta的增大而降低,6:00最大、14:00最小,18:00有所回升,2014―2016年的RH日平均值分别为21.5%、21.9%和20.5%。

表1 玉米灌浆期关键气象因子日变化Table 1 Diurnal variations of main meteorological factors during grain filling stages of maize

2.2 不同施氮和种植密度下玉米灌浆期叶片光合特征

2.2.1 不同处理玉米灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率日变化 年份间的气候差异对玉米灌浆期叶片净光合速率(Pn)无显著影响。施氮水平和种植密度对玉米灌浆期8:00―18:00的叶片Pn均有显著影响,且施氮水平与种植密度对叶片Pn的交互作用显著。在同一种植密度处理中,玉米灌浆期N360的叶片Pn较N0在 8:00― 18:00平均增加19.5%～41.7%(图1)。同一施氮水平不同种植密度之间相比较,无论施氮与否,玉米灌浆期的叶片Pn在8:00、10:00、12:00、 16:00和18:00均随种植密度的增大而呈降低趋势,而在14:00随种植密度的增大呈增大的趋势。其中,D2与D1玉米灌浆期的叶片Pn在6:00―18:00差异均不显著,而D3玉米灌浆期的叶片Pn除了在每年的6:00和2014年8:00,在其他年份和时刻均显著低于D2和D1。就不同施氮水平和种植密度组合处理而言,施氮有利于玉米灌浆期叶片Pn的增大,虽然种植密度增大使玉米灌浆期叶片Pn有所降低,但D2与D1之间的差异不显著,因此N360D2与N360D1差异不显著,均显著大于其他处理。

图1 不同施氮和种植密度下玉米叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)Fig.1 Photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) of maize leaves with different nitrogen application rates and planting densities

与叶片Pn相似,年份间的气候差异对玉米灌浆期叶片蒸腾速率(Tr)无显著影响。施氮水平对玉米灌浆期8:00―18:00的Tr具有显著影响。在同一种植密度处理中,玉米灌浆期N360的Tr较N0在8:00―18:00平均增加27.4%～44.1%(图1)。种植密度对玉米灌浆期8:00―18:00的Tr的影响显著。在同一施氮水平下,玉米灌浆期的Tr在8:00、10:00、12:00、16:00和18:00均随种植密度的增大而呈降低趋势,而在14:00随种植密度的增大呈增大的趋势。在叶片蒸腾高峰的12:00,玉米灌浆期叶片表现为D1>D2>D3,D2的与D1无显著差异,较D3增大 13.3%～60.8%;在叶片蒸腾最低点的14:00,玉米灌浆期Tr表现为D3>D2>D1。施氮水平与种植密度对Tr具有显著的交互作用。就不同施氮水平和种植密度组合处理而言,施氮使玉米灌浆期Tr增大,而玉米灌浆期Tr随着种植密度的增大有所降低,因此N360D2的玉米灌浆期Tr与N360D1差异不显著,均显著大于其他处理。

各处理玉米灌浆期叶片水分利用效率(LWUE)之间的差异较小(表2)。施氮水平对灌浆期玉米6:00-16:00的LWUE均无显著影响。种植密度对灌浆期玉米6:00和18:00的LWUE影响显著,而对8:00-16:00的LWUE均无显著影响。随着种植密度的增大,灌浆期玉米LWUE在8:00-12:00、16:00-18:00呈增加的趋势,而灌浆期玉米LWUE在14:00呈减少的趋势。

表2 不同施氮和种植密度下玉米叶片水分利用效率Table 2 Leaf water use efficiency of maize with different nitrogen application rates and planting densities μmol/mol

2.2.2 不同处理玉米灌浆期叶片气孔导度和胞间CO2浓度日变化 玉米灌浆期叶片气孔导度(Gs)在8:00―18:00受到施氮水平和种植密度的显著影响,并且施氮水平和种植密度对其具有显著的交互作用。在同一种植密度下,8:00―18:00的N360玉米灌浆期Gs较N0平均增加29.7%～44.8%(图2)。在同一施氮水平下, 8:00―12:00和16:00―18:00的玉米灌浆期Gs随种植密度的增大而减小,而14:00的Gs随种植密度的增大而增大。D2玉米灌浆期Gs与D1均无显著差异,而在8:00、10:00、12:00和16:00较D3分别平均显著增加42.1%、23.0%、18.6%和23.2%,在14:00较D1平均显著增加44.2%。就各组合处理而言,N360D2较其他处理可使玉米灌浆期Gs在全天内保持较大值。施氮显著降低灌浆期玉米8:00―18:00的叶片胞间二氧化碳浓度(Ci),N360的玉米Ci在同一种植密度下较N0降低8.3%～23.1%。随着种植密度的增加,玉米灌浆期在8:00―12:00、 16:00―18:00呈降低趋势,而在14:00呈增大趋势。施氮水平与种植密度组合处理之间比较,N360D1玉米在2016年8:00―12:00和14:00显著大于N360D1,而与N360D3差异不显著。

图2 不同施氮和种植密度下玉米叶片气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)Fig.2 Conductance to H2O (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci) of maize leaves with different nitrogen application rates and planting densities

2.3 不同密度玉米在施氮条件下的产量表现

2.3.1 不同施氮和种植密度处理玉米籽粒产量和生物产量 在同一种植密度下,N360较N0处理玉米籽粒产量增加11.2%～41.2%(表3)。不同种植密度处理之间相比较,在N0条件下D2的玉米籽粒产量最大,在2014―2016年较D1增加13.1%～15.1%,在2015和2016年分别较D3增加14.2%和12.5%;在N360条件下,种植密度从D1增大到D2时玉米籽粒产量显著增加,而D2与D3玉米籽粒产量之间无显著差异,D2玉米籽粒产量在2014―2016年较D1增加 26.7%～32.5%。就施氮水平与种植密度的组合处理而言,N360D2的玉米籽粒产量与N360D3差异不显著,均大于其他处理。

表3 不同施氮和种植密度下玉米籽粒产量和生物产量Table 3 Grain yield and biological yield of maize with different nitrogen application rates and planting densities

玉米生物产量受到施氮水平和种植密度的显著影响,施氮水平与种植密度对玉米生物产量具有显著交互作用。同一种植密度不同施氮水平之间相比较,N360玉米生物产量较N0增加 17.4%～36.9%。在同一施氮水平下,D2玉米生物产量在2014―2016年较D1增加7.6%～ 15.7%,除了2016年D2玉米生物产量在N0条件下较显著大于D3,在其他试验年份无论施氮与否,D2玉米生物产量均与D3无显著差异。总体上,N360D2的玉米生物产量与N360D3差异不显著,均大于其他处理。

2.3.2 不同施氮和种植密度处理玉米的收获指数 施氮水平和种植密度均显著影响玉米收获指数,并且二因素对玉米收获指数具有显著交互作用(表3)。在D1中,N360的玉米收获指数在2014―2016年较N0降低3.5%～5.3%;而在D2中N360的玉米收获指数在2014和2015年均与N0无显著差异,在2016年较N0增大 5.1%;在D3中N360的玉米收获指数在2014和2016年均与N0无显著差异。该结果表明,施氮在低种植密度下降低玉米的收获指数。无论施氮与否,D2的玉米收获指数大于D1,在2014―2016年增加5.1%～14.5%;在N0中,D2玉米收获指数于2015年大于D3,于2014和2016年均与D3无显著差异,在N360中,D2玉米收获指数于2016年大于D3,而于2014和2015年均与D3差异不显著。就施氮水平与种植密度组合处理而言,N360D2较其他处理的玉米收获指数更为稳定,且显著大于N0D1和N360D1。

3 讨 论

3.1 不同施氮和种植密度对玉米灌浆期叶片光合特征的调控作用

玉米灌浆期叶片光合作用强度对粒质量的形成具有显著作用[8]。对同一品种而言,玉米叶片光合特征主要受关键气象因子的影响,而施氮和种植密度对玉米叶片光合特征具有显著的调控作用[11, 14]。本研究中,玉米灌浆期Pn、Tr和Gs随PAR的增强而增大,至12:00达到最大值。随着PAR和Ta达到最大值、RH达到最小值,Pn、Tr和Gs在14:00均有所减小,到16:00有所回升。这是由于在一定范围内,Pn随PAR的增加而增大,在PAR接近或达到作物光饱和点时,Pn的增大幅度减小甚至呈降低趋势[15]。施氮可有效增大玉米灌浆期8:00―18:00的Pn、Tr和Gs,而降低Ci。其主要原因是施氮能够增强作物叶片的叶肉细胞活性,提高叶片SPAD值,从而增强其光合作用[14, 16-17]。本研究结果表明,种植密度增加使玉米灌浆期在8:00―12:00和16:00-18:00的Pn、Tr和Gs降低,同时使Ci增大。其原因一方面可能是在8:00―12:00和16:00―18:00时,增加种植密度使玉米个体之间对土壤氮素的竞争作用增强,从而削弱了施氮对叶片光合作用的强化效应[8];另一方面增加种植密度使玉米群体叶面积增大,相互遮阴等作用使群体内部光强变弱,从而抑制了个体叶片光合作用[11]。玉米灌浆期的Pn、Tr和Gs在14:00反而随种植密度的增加而增大,Ci随种植密度的增加而降低。当PAR达到最大的同时,Ta升高伴随着RH的显著降低,对植物叶片胁迫加剧,叶片Gs降低,此时气孔因子是限制叶片光合作用的主要因素[18]。在较高密度群体中,个体间存在较强遮阴以及群体较大的蒸腾量,使群体小生境中的光照强度削弱、空气相对湿度增加、空气温度降低[19],使14:00最大时的玉米叶片气孔闭合不明显,从而Pn、Tr降低幅度较小。由于施氮和种植密度对玉米灌浆期叶片光合特征存在显著交互作用,N360D2的Pn、Tr和Gs与N360D1在全天均无显著差异,而显著大于其他处理。作物Pn、Tr均与Gs呈显著正相关关系,Tr随着Pn的增大也在同步增加,本试验中各处理之间玉米灌浆期LWUE之间无显著差异。前人指出,在保证个体光合作用与生长的前提下,增加种植密度是增加玉米单产的有效途径[20]。因此,D2(87 000 株/hm2)是试区玉米在施氮360 kg/hm2(N360)下,能够协调玉米群体大小与个体灌浆期叶片光合作用之间关系的最佳种植密度。

3.2 施氮和种植密度对玉米产量的调控作用

通过合理施用化学氮肥、种植密度等农艺措施调控,使作物群体发展与个体生长发育的关系相协调,是增加作物群体产量的有效途径[21-22]。本研究N360较N0玉米籽粒产量和生物产量均显著增加。在一定范围内,施氮能够显著增加玉米穗行数、行粒数、粒质量等产量性状,但当氮肥施用量超过阈值时,玉米产量反而呈减少趋势[23]。前人研究表明,种植密度与氮肥的交互作用能够显著影响作物干物质积累过程,从而调控作物生长、资源利用效率和产量的形成,在氮肥充裕条件下,玉米氮肥利用率和籽粒产量随种植密度的增大呈增加趋势[24]。增大种植密度主要通过增加单位面积穗数增加玉米籽粒产量,但穗粒数和粒质量随种植密度的增大而减少,种植密度超过一定阈值时反而不利于群体产量的增加[25]。本研究在N360中,玉米籽粒产量和生物产量均随种植密度的增大而呈增加趋势,但D2与D3之间差异不显著;而在N0中,D2玉米籽粒产量显著大于D1和D3处理,D2的玉米生物产量大于D1,而与D3无显著差异。该结果表明,玉米密植增产效应与氮营养条件有关,只有在充足氮素条件下,密植增产效应才能得到充分发挥。种植密度与施氮充分协调更有利于玉米产量潜力的挖掘[26]。本研究施氮和种植密度处理组合表现为N360D2的籽粒产量和生物产量均与N360D3无显著差异,但显著大于其他处理。因此, D2可作为试区N360条件下玉米丰产的适宜种植密度。其一方面原因是在一定施氮条件下,适当增大种植密度促进生物产量向籽粒产量的转化效率,提高玉米收获指数[26-27]。本研究结果表明,施氮在低种植密度下降低玉米收获指数。玉米收获指数随种植密度的增大呈增大趋势,而D2与D3无显著差异。

4 结 论

适当增加种植密度能够使玉米在施氮条件下保持较大的灌浆期叶片净光合速率,并促进生物产量向籽粒产量的转化效率,提高收获指数,最终获得较大的群体产量。本研究中种植密度87 000株/hm2可在施氮360 kg/hm2时协调群体与个体之间灌浆期叶片光合的关系,使玉米获得最大籽粒产量,可作为试区玉米生产推荐种植密度。