东海海域带鱼的个体繁殖力

谢 玉，朱 凯，玄文丹，徐开达，周永东

（1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江 舟山 316022；2.浙江省海洋水产研究所/农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站/浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室/浙江省海水增养殖重点实验室，浙江 舟山 316021）

繁殖为鱼类生活史的重要组成部分，对维持其群体数量稳定及种群延续起至关重要作用[1]。繁殖力变动是物种或种群适应环境变动的结果，任何影响鱼类繁殖力的因素均为影响鱼类种群数量变动的因素[2]。因此，研究鱼类繁殖力对于正确估测鱼类种群数量及其变动规律，开展渔业管理和合理利用渔业资源有现实意义[3]。

关于带鱼（Trichiurus japonicus）个体繁殖力研究虽有一些报道[4-8]，但年份大多较为久远，国内关于带鱼个体繁殖力的报道至少已有18 a[9]。随着海洋环境及捕捞强度的变化，带鱼渔获个体的性成熟逐渐提早、初次性成熟最小肛长趋小[8,10]。这些生物学特征的改变可能会引起带鱼繁殖生物学发生相应变化[8]。本研究通过分析东海海域带鱼个体繁殖力与其生物学特征的关系，揭示目前东海海域带鱼繁殖生物学的变动规律，为今后东海海域带鱼的繁殖力监测研究及其资源管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样品来源与处理

从2020年10月—2021年10月东海海域拖网和帆张网渔获中随机取样83 尾成熟度为Ⅲ期以上的雌性带鱼，测定其肛长（Anal length，L）、体质量（Body mass，m）和卵巢质量（Ovary mass，mo），肛长精确到1 mm，体质量精确到0.1 g，卵巢质量精确到0.000 1 g[11]。卵粒计数采取质量法[12]，即取0.2～0.5 g（前、中、后部卵粒混合）卵巢组织，固定于体积分数10%的甲醛溶液中，置于培养皿中，将卵粒均匀离散，用计数器统计卵粒数。再随机挑选50粒完整卵粒在显微镜下测量卵径，取平均值。

1.2 数据处理

计算绝对繁殖力（F，粒）、肛长相对繁殖力（FL，粒/mm）、体质量相对繁殖力（Fm，粒/g）、性腺成熟系数（Gonado somatic index，GSI）、肥满度（K，g/mm3）：

式中，mo为卵巢质量；L为肛长，m为体质量。

运用SPSS 和Excel 2016，根据文献[13]，对个体繁殖力指标（F、FL、Fm）分别与5个生物学指标（L、m、mo、GSI 和K）所组成的15 对因素进行相关分析，分别采用线性函数、二次函数、复合函数、对数函数、指数函数、逆函数和幂函数对所测定数据进行拟合，选出最佳拟合回归方程，用多元逐步回归分析方法，建立东海海域带鱼个体繁殖力与其生物学指标的多元回归方程，分析个体繁殖力（F、FL、Fm）与L、m、mo、GSI、K的关系以及东海带鱼的繁殖特性。

2 结果与分析

2.1 东海海域带鱼的体型参数

83 尾雌性东海海域带鱼的肛长为210.0～373.0 mm，平均（289.04±41.00）mm，优势肛长组为230～330 mm，占91.60%，体质量 为121.20～694.90 g，平均（375.40±146.95）g，优势体质量组为200～600 g，占93.98%（图1）。对其肛长与体质量数据进行函数拟合，可知两者呈幂函数关系，关系式为m=2×10-5L2.9795（R2=0.940，n=83），即83 尾雌性东海海域带鱼的体质量随其肛长的增长而不断增大，增加速度随肛长的增长而增大（图2）。

图1 雌性带鱼个体肛长与体质量分布Fig.1 Distribution of anal length and body mass of female Trichiurus japonicus

图2 雌性带鱼肛长与体质量的关系Fig.2 Relationship between anal length and body mass of female Trichiurus japonicus

2.2 个体繁殖力的分布

83 尾雌性带鱼的个体绝对繁殖力为3 001～78 265 粒，平均（27 750.0±16 255.6）粒，其中81.9%集中在10 000～50 000 粒；肛长相对繁殖力12.4～240.1 粒/mm，平均（91.9 ± 45.6）粒/mm，其中95.2%集中在25～175 粒/mm；体质量相对繁殖力13.9～152.9 粒/g，平均（72.7 ± 27.6）粒/g，其中93.8%集中在20～120 粒/g。整体上，带鱼F与Fm分布较集中，而FL分布较分散（图3）。

图3 东海带鱼个体繁殖力分布Fig.3 Distribution of Trichiurus japonicus individual fecundity in the East China Sea

2.3 个体繁殖力与生物学指标的关系

2.3.1 相关分析 鱼类个体繁殖力与生物学指标间往往存在某种相关关系[13]。相关分析表明，F、FL与K相关性不显著（P＞0.05），与其他指标间均呈极显著正相关（P＜0.01），其中F与m相关系数最高，L次之，FL与mo相关系数最高，m次之；Fm与mo和GSI 呈极显著正相关（P＜0.01），与K呈显著负相关（P＜0.05），与mo的相关系数最高，GSI次之，与其他指标之间的相关性不显著（P＞0.05）（表1）。

表1 带鱼个体繁殖力与5个生物学指标间的相关分析Table 1 Correlation between individual fecundity and 5 biological indicators of Trichiurus japonicus

2.3.2 最佳回归分析 相关关系往往表现为一定的曲线相关。个体繁殖力（F、FL、Fm）与其生物学指标（L、m、mo、GSI 和K）之间的线性函数、二次函数、复合函数、对数函数、指数函数、逆函数和幂函数拟合方程见表2。

表2 个体繁殖力与5个生物学指标的最佳拟合方程Table 2 Best fitting equations for individual fecundity and 5 biological indicators

因F、FL与K相关性不显著（P＞0.05），故东海带鱼F与L、m、mo和GSI分别呈幂函数关系、指数函数关系、二次函数关系和二次函数关系，其中F与L的关系最为密切；FL与L、m、mo和GSI分别呈幂函数关系、二次函数关系、对数函数关系和二次函数关系，其中FL与mo的关系最为密切。又因Fm与L和m相关性不显著（P＞0.05），故Fm与mo、GSI 和K分别呈二次函数关系、对数函数关系和二次函数关系，其中FL与mo的关系最为密切。

2.3.3 逐步回归分析 个体繁殖力与单一生物学指标的拟合方程虽可反映出个体繁殖力与某一生物学指标的局部关系，但相关性分析可知，自变量生物学指标L与m（P＜0.01），mo与m和GSI 之间均存在极强的多重共线性（P＜0.01），为更好探索东海海域带鱼个体繁殖力与其生物学指标之间的关系，建立个体繁殖力与生物学指标的多元回归方程：

对于F，m、mo和K为回归方程的自变量，通过方程（1）可得，F分别随m和mo的增大而增大，与m和mo呈正相关；F随K的增大而减小，与K负相关，与表1 结果基本一致，不同的是逐步回归方程舍弃了L、GSI两个生物学指标，这是因为自变量生物学指标m与L、GSI之间存在极强的多重共线性（P＜0.01）。

对于FL，mo和L为回归方程中的自变量，通过方程（2）可得，FL分别随mo和L的增大而增大，与mo和L呈正相关，与表1 结果基本吻合，不同的是逐步回归方程舍弃了m、GSI 两个生物学指标，这是因为自变量生物学指标mo与m、GSI 之间存在极强的多重共线性（P＜0.01）。

对于Fm，m和K为回归方程中的自变量，通过方程（3）可得，Fm随mo的增大而增大，与mo呈正相关；Fm随K的增大而减小，与K呈负相关，与表1 结果基本一致，不同的是逐步回归方程舍弃了GSI 这一生物学指标，这是因为自变量生物学指标mo与GSI 之间存在极强的多重共线性（P＜0.01）。

2.4 卵径分布

从83 尾带鱼样品中随机挑选50 粒完整卵进行测量，共测得4 150 个卵径数据。图4 表明，卵径为452～2 063 μm，平均（922.94 ± 318.68）μm，其中94.0%的卵径集中分布在400～1 400 μm，即Ⅲ～Ⅴ期带鱼卵径仅一个波峰，推测东海海域带鱼为单批次产卵。

图4 卵径频率分布Fig.4 Frequency distribution of egg diameter

表3可见，性成熟度为Ⅲ期的带鱼有16尾，占整体19.28%，卵径为452～822 μm，平均（640.63 ±126.14）μm；Ⅳ期有29尾，占整体34.9%，卵径为570～1 617 μm，平均（835.24±208.22）μm；Ⅴ期有38尾，占整体45.78%，卵径为589～2 063 μm，平均（1 108.74±331.47）μm。由此可得，随着性腺成熟度的增长，卵径随之增大，且性腺成熟度的优势期为Ⅴ期。

表3 各期成熟度的卵径和性成熟系数分布Table 3 Distribution of egg diameter and gonado somatic index at each maturity stage

3 讨论

3.1 带鱼生物学特征

比较不同时期带鱼产卵群体的肛长组成发现，1960—1993 年肛长范围、均值和优势肛长组整体呈下降趋势，可能由捕捞压力的增大以及海洋环境的变化所致。带鱼为维持种族的繁衍和生存，被迫进行自身的适应性调节，具体表现为产卵群体的小型化[10]。而1996—2021 年肛长范围、均值和优势肛长组整体呈上升趋势（表4），可能与1995 年后的伏季休渔制度有关，经过几十年的伏季休渔，带鱼产卵群体小型化的趋势可能得到延缓，具体原因但还需对带鱼产卵群体的肛长组成进行继续监测与分析。

表4 不同时期产卵群体肛长组成Table 4 Anal length composition of spawning population in different periods

3.2 带鱼个体繁殖力

个体相对繁殖力可用来比较规格不同的不同种或不同种群鱼的繁殖力，体现了鱼的繁殖策略[2]。个体相对繁殖力高，鱼所产卵体积小、数量多，每个卵成功发育为成体的机会少，如大黄鱼（Pseudosciaena crocea）、鳗鲡（Anguilla）等，通过产生大量的卵来抵御环境压力；个体相对繁殖力低，表示鱼所产卵体积大、数量少，卵含有的卵黄多，有更多的营养供仔鱼利用，使每个卵成功发育为成体的机会增多，如鲑鳟鱼类[11]。带鱼的个体相对繁殖力与大黄鱼（P.crocea）[12]、海鳗（Muraenesox cinereus）[13]相比较低，却与乌苏里白鲑（Coregonus ussuriensis）[14]、欧白鲑（Coregonus albula）[15]、高白鲑（Coregonus peled）[16]类似，推测带鱼的繁殖策略趋向于通过提高卵的质量来保证种的延续。

对于许多鱼类，不同种群或群体繁殖力不同[11]。本研究的带鱼（T.japonicus）个体绝对繁殖力为3 001～78 265 粒，平均27 749.95 粒，而东海海域带鱼（Trichiurus haumela）[9]的个体绝对繁殖力大于本研究，为9 674～159 142 粒，均值为39 233 粒，表明带鱼科鱼类同属不同种之间个体绝对繁殖力相差较大,可能与其性成熟年龄、个体规格、卵径、栖息水域环境及营养状况等因素有关[14]。

3.3 个体繁殖力与生物学指标的关系

鱼类个体繁殖力是表征种群动态的重要指标，不仅与生物学特征、外界环境条件、营养状况有关，还与生物学指标显著相关[2,17]。通过比较不同鱼类个体繁殖力与生物学指标之间的关系，可发现鱼类个体繁殖力与生物学指标间关系往往随着鱼类种类的不同而有所不同[18]。以常规生物学指标体长（肛长）、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数为例，如银鲳（Stromateoides argenteus）的F和FL与体长呈幂函数关系，与体质量、卵巢质量和性腺成熟系数呈线性函数关系；Fm与卵巢质量和性腺成熟系数呈线性函数关系[19]。海鳗（M.cinereus）的F和FL与肛长呈二次函数关系，与体质量、卵巢质量和性腺成熟系数呈幂函数关系；Fm与性腺成熟系数呈幂函数关系[13]。凤鲚（Coilia mystus）的F和FL与体长、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数均呈幂函数关系；Fm与卵巢质量和性腺成熟系数分别呈指数函数和幂函数关系[20]。刀鲚（Coilia nasus）的F与体长、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数分别呈二次函数、幂函数、指数函数和二次函数关系；FL与体长、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数分别呈幂函数、幂函数、二次函数和二次函数关系；Fm与卵巢质量和性腺成熟系数均呈二次函数关系[21]。本研究结果与其他鱼类之间既有相同之处，又存在一定区别：东海海域带鱼（T.japonicus）的Fm与肛长（体长）和体质量无相关性，与银鲳（S.argenteus）[19]、海鳗（M.cinereus）[13]、凤鲚（C.mystus）[20]、刀鲚（C.nasus）[21]的结果一致；东海海域带鱼（T.japonicus）的F与肛长、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数分别呈幂函数、指数函数、二次函数和二次函数关系，FL与肛长、体质量、卵巢质量和性腺成熟系数分别呈幂函数、二次函数、对数函数和二次函数关系，Fm与卵巢质量和性腺成熟系数分别呈二次函数和对数函数关系，与其他鱼类[13,19-21]不同。

由表1 可知，F与肥满度无显著相关性，而在多元逐步回归分析中，F与肥满度呈显著负相关，并舍弃了肛长和性腺成熟系数这两个生物学指标；FL舍弃了体质量和性腺成熟系数这两个生物学指标；Fm舍弃了性腺成熟系数这一生物学指标。这是由于各指标之间的关系错综复杂，从单一指标看，原本与个体繁殖力不相关的指标，在多元逐步回归分析中由于其它指标的关系而呈现一定的相关性，同时，原本与个体繁殖力关系密切的指标，当多元逐步回归方程中入选指标与个体繁殖力的相关性更显著时，该单一指标可能会被舍弃[20,22]。因此，在分析个体繁殖力与生物学指标的关系时，除考虑单一指标外，还需进行多元回归分析，以准确说明个体繁殖力与生物学指标之间的本质联系[22]。

根据个体繁殖力与生物学指标的关系可快速计算出个体繁殖力，对预测种群的繁殖能力、指导渔业生产具有重要作用[18]。根据F、FL、Fm的多元逐步回归方程，东海海域带鱼的F主要受体质量、卵巢质量和肥满度的影响，FL主要受卵巢质量和肛长的影响，Fm主要受卵巢质量和肥满度的影响，故带鱼个体繁殖力与卵巢质量的关系最为密切，因而适宜用个体繁殖力与卵巢质量的关系对东海海域带鱼种群繁殖力进行预测，以了解其种群动态。这与长江口凤鲚产卵群体繁殖力特征研究结果[23]相同。

3.4 产卵类型分析

鱼类产卵类型可分为一次性产卵和分批产卵，有关带鱼的产卵类型，目前尚存诸多争议，有些研究认为带鱼卵巢是一次成熟[5]，也有学者根据生殖季节的卵巢组织学观察，认为带鱼属多次排卵[6]。在鱼类繁殖生物学中，常用卵径频率分布判断鱼类的产卵类型[7]，本研究并未发现东海带鱼卵巢内已经形成一定数量规模的小卵径鱼卵，且卵径分布图近似单峰型，故推测本研究采集的性成熟带鱼应为一次性产卵的鱼类。