外源激素对尖果沙枣种子萌发及幼苗生长的影响

玉苏甫·阿不力提甫, 曾雪玲

(新疆农业大学园艺学院, 乌鲁木齐 830052)

尖果沙枣(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡颓子科胡颓子属的落叶小乔木,又称为香柳、桂香柳,主要以西北地区分布面积最广,是具有广阔开发潜力和利用前景的重要资源[1]。尖果沙枣树是一种具有多种功能的经济型树种,其枝、叶、花、果均具有重要的经济价值和药用价值,其果实起到调节人体血液循环和增强身体免疫力的作用。尖果沙枣枝、叶、花在降三高、抗衰老、健脾胃等方面有显著功效,是良好的药用资源[2]。同时,尖果沙枣还兼有抗风沙、耐盐碱、耐干旱、适应性强的特性[3]。尖果沙枣的根瘤菌在固氮和改良土壤方面起着十分关键的作用,是经济和生态双重效益集于一体的重要树种[4]。沙枣的繁殖方式主要有播种育苗、扦插繁殖、嫁接繁殖等,由于在生产中扦插育苗经济成本较高,成活率较低[5]。种子的发芽是幼苗繁育的一个关键环节,直接影响着沙枣幼苗的出苗率和培育幼苗的经济效益[6]。沙枣种子在一般情况下发芽率极低,萌发周期长,播种出苗率低,存在休眠现象[7]。目前,国内外已有许多不同类型的植物发芽试验,其中主要以物理方法和化学方法为主[8]。传统方式可打破休眠,但是需要的时间较长,而外源植物激素能够解除种子休眠缩短育苗周期、操作简单等诸多优点[9],在作物育苗上被广泛应用。

赤霉素(Gibberellin,GA)、萘乙酸(Naphthalene acetic acid,NAA)是生产上普遍应用的外源激素。GA是高等植物体内调控发育的重要激素,不仅有助于打破种子的休眠,而且还能增强种子酶的活性,促进植物细胞伸长,使茎杆伸长等[10]。NAA是一种生长素,一方面增加种子中过氧化物酶和过氧化氢酶的活性,改变细胞膜结构的完整性,另一方面能够促进萌发,从而用于难以生根植物的萌发过程[11]。植物生长调节剂可以显著提高种子萌发率,能够有效打破种子休眠,促进幼苗生长[12]。

卢精林等[13]研究表明,在一般条件下,外源激素不但对种子的萌发有明显的促进作用,而且可以改善种子在逆境下发芽成苗能力,说明GA不仅能够提高种子萌发率,还能促进幼苗生长。柯娟[14]研究表明,GA最适萌发浓度范围为 100～300 mg/L,浓度为 200 mg/L时表现最优。王伟等[15]研究表明,与对照相比,GA、吲哚乙酸(Indole-3-acetic acid,IAA)和NAA能显著提高黄山栾树种子的发芽率,促进作用随处理浓度的增加呈先增后减的趋势。GA3和NAA是促进种子萌发常用的植物生长调节剂之一,目前有关植物生长调节剂应用在沙枣扦插生根、嫁接繁殖较多,但植物生长调节剂对尖果沙枣种子萌发及幼苗生长影响的相关研究报道较少。通过研究分析不同浓度的GA3和NAA对尖果沙枣种子萌发及幼苗生长的影响,探索出适宜尖果沙枣种子萌发和幼苗生长的最适浓度,为沙枣生产实践提供指导,对推动沙枣产业优质、高产、高效栽培生产具有非常重要的意义。

1 材料和方法

1.1 试验时间和地点

本试验于2021年10月—2022年3月在新疆农业大学园艺学院综合实验室完成。

1.2 试验材料

本试验供试品种来自新疆和田地区洛浦县,于2021年9月中旬采收成熟的尖果沙枣果实。供试用栽培基质分别为草炭、珍珠岩、蛭石,按3∶2∶1比例配制成。

药品包括:赤霉素(GA3),萘乙酸(NAA),300倍多菌灵溶液,0.5%高锰酸钾溶液。

器材:电子天平、游标卡尺、直尺、塑料薄膜、普通花盆、叶绿素仪等。

1.3 试验设计

试验设置 9 组处理,清水处理作对照,每组处理3次重复。配置GA3和NAA的浓度分别为:赤霉素 100 mg/L(G100)、200 mg/L(G200)、300 mg/L(G300)、400 mg/L(G400);萘乙酸 100 mg/L(N100)、200 mg/L(N200)、300 mg/L(N300)、400 mg/L(N400),用以上梯度溶液在相同时间浸种12 h,浸泡结束后用300倍多菌灵溶液对种子进行消毒,将种子清洗2～3次,然后用蒸馏水冲洗,每处理20粒种子,播种前2 d用0.5%高锰酸钾溶液消毒基质,将不同浓度植物激素处理的尖果沙枣种子于2021年10月17日播种在花盆中,播种后覆盖薄膜。定期进行通风和保湿,观察并记录种子发芽数量,直至停止发芽为止。

1.4 方 法

1.4.1种子表面特征观测和种子百粒重

将成熟的沙枣果实去皮,清洗,晾晒,观察其种子的色泽和外观特征,随机选取50粒带壳种子,用游标卡尺分别测量种子长度、宽度,并得出长宽比。选取100粒饱满的种子,用电子天平称量,重复3次,计算尖果沙枣种子百粒重。

1.4.2种子萌发试验

将浸泡后的种子播种在基质中,以尖果沙枣芽长达0.2 cm 作为萌发标志,每天12:00时观察记录发芽种子数,并参照卢精林等[9]的方法计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数等指标,具体如下:

发芽率/%=(第14天种子发芽总数/供试种子数)×100%;

发芽势/%=(第7天种子发芽数/供试种子数)×100%;

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),式中:Gt为浸种后t日的发芽数;Dt为相应的发芽日数;

活力指数(VI)=S×GI,式中:S为平均根长。

1.4.3苗期指标测定

幼苗的地上部和地下部生物量,测量前用清水将根部泥土清洗干净再擦干,用电子天平分别进行称重。株高用直尺测量,幼苗的根长和茎粗用游标卡尺来测量,距基质1 cm的位置测量茎粗,叶绿素含量采用叶绿素仪来测量,于叶片中部位置测定叶绿素,一株测量10次,取平均值。

1.5 数据分析

采用 Excel 2016软件统计数据,使用SPSS 23.0软件和Origin 2021 软件进行数据分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 尖果沙枣种子表面特征和种子百粒重

尖果沙枣果实卵圆形,种子为坚果纺锤型,颜色浅褐色。从表 1 可知,尖果沙枣种子平均长度为10.96 mm,标准差为0.85,变异系数为7.76%,变异系数较大,说明尖果沙枣种子的长度特征表现多样,尖果沙枣种子百粒重为16 g,标准差为0.03,变异系数为0.18%,变异系数较小,说明尖果沙枣种子的质量特征变化不大。

2.2 GA3对尖果沙枣种子各萌发指标的影响

由表2可知,不同浓度的 GA3处理对尖果沙枣种子萌发指标的影响效果存在明显差异。GA3处理与ck比较,发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数等指标均显著高于ck。尖果沙枣种子的发芽率和发芽势随 GA3浓度的增加,表现出逐步下降的趋势(p<0.05)。GA3浓度为 100 mg/L时,发芽率达到最高,为 78.33%。GA3浓度为 200 mg/L时,发芽率为 71.67%,显著高于其他处理,说明该浓度范围处理对种子发芽起到明显的促进作用。当 GA3浓度为 400 mg/L时,发芽率为43.33%,明显低于 100 mg/L的,说明高浓度 GA3处理抑制尖果沙枣种子萌发效果。与 400 mg/L GA3相比,200 mg/L GA3的发芽指数明显提高。说明GA3浓度较低时,幼苗的生长状况良好,对幼苗生长有一定促进作用,并且能够使种子萌发整齐;GA3浓度较高时,在一定程度上抑制幼苗的生长,种子出苗整齐性差。当 GA3浓度为 100 mg/L和 200 mg/L时,尖果沙枣种子活力指数显著高于其他处理,表明低浓度的GA3可以提高沙枣种子活力。

表1 尖果沙枣种子特性变异

表2 不同浓度的 GA3浸种对尖果沙枣种子萌发的影响

2.3 NAA对尖果沙枣种子各萌发指标的影响

表3结果表明,NAA浓度为100,200,300,400 mg/L时的发芽率明显高于ck,这说明NAA处理对尖果沙枣种子萌发有明显的效果。NAA浓度为200 mg/L时,种子的发芽率达到最大值,为75%。随NAA浓度增加发芽率显著下降,但均高于ck。与ck相比,NAA处理对发芽势有明显的影响,但各处理浓度之间差异均不显著,表明NAA处理浓度的大小与尖果沙枣种子发芽速度没有明显影响。NAA处理的活力指数与ck相比显著提高,表明NAA可以增强尖果沙枣种子的活力。当400 mg/L NAA处理时,尖果沙枣种子活力比其他处理明显降低,说明高浓度抑制尖果沙枣种子活力。

表3 不同浓度的 NAA 浸种对尖果沙枣种子萌发的影响

2.4 不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗生长的影响

2.4.1不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗生物量的影响

由表4可以看出,GA3和NAA处理的幼苗地上部分和地下部分鲜重都显著优于ck,随植物激素浓度增加,尖果沙枣种子幼苗地上部分的生物量和地下部分的生物量均有先增后降的趋势。地上部分鲜重最高的是G100和 N100处理,分别是 0.37 g 和 0.32 g。地下部分鲜重最高的是 G200和N100处理,分别是 0.46 g 和 0.53 g。GA3和 NAA 处理浓度为 400 mg/L时,抑制地下部生长,说明高浓度植物激素对地上部分茎叶的生长抑制作用明显弱于对地下根系生长的作用。N200处理的幼苗地上部鲜重显著高于其他处理(p<0.05),说明 200 mg/L对幼苗地上部鲜重促进作用最好。

表4 不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗生物量的影响

图1 不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗株高的影响

2.4.2不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗株高的影响

由图 1 可知,不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗株高的影响不同,GA3和 NAA 处理对提高幼苗株高有促进作用,在 GA3和 NAA 处理中,株高最高的是G100处理,为11.53 cm,其次是G200处理,为11.03 cm,二者差异不显著,但与ck比较,两者差异明显,能显著提高幼苗植株的高度,均显著高于其他处理。在影响幼苗株高方面,尖果沙枣幼苗株高随植物激素浓度由低到高呈先上升后下降的趋势。G300和G400处理对尖果沙枣幼苗株高影响不显著。

2.4.3不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗根长的影响

由图2可知,G100处理和G200处理与ck无显著差异,但幼苗的根系生长仍高于ck(p<0.05)。G400处理显著降低根长,降低了4.88%,说明G400处理对幼苗根长有显著的抑制作用。NAA 处理与ck比较,差异显著,说明NAA浸种能够显著促进尖果沙枣幼苗根系生长,N200处理的对尖果沙枣幼苗根长促进效果最显著,增加了 41.9%。在其最适浓度时,NAA对尖果沙枣幼苗根长促进效果优于 GA3的促进效果。

图2 不同浓度植物激素处理对尖果沙枣幼苗根长的影响

2.4.4不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗茎粗的影响

由图3可知,在影响尖果沙枣幼苗的茎粗方面,G200和N200处理的增加效果最明显。与ck相比较,分别显著增加了27.8%和25.6%(p<0.05)。G100、G300、G400处理的分别显著增加了19.2%,25%,12.8%(p<0.05)。N100、N300、N400处理分别显著增加了17.6%,15.2%,8.8%(p<0.05)。

图3 不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗茎粗的影响

2.4.5不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗叶绿素含量的影响

从图4可以看出,在影响尖果沙枣幼苗叶绿素含量方面,N300处理对尖果沙枣幼苗叶绿素含量的提高最显著,达到了 8.7%(p<0.05),N100、N200、N400处理分别显著提高了8.4%,7.5%,4.9%(p<0.05)。G100、G200、G300处理分别显著提高了6.2%,5.4%,5.4%(p<0.05),G400处理的降低了 1.34%(p>0.05)。

图4 不同浓度激素处理对尖果沙枣幼苗叶绿素含量的影响

3 讨 论

激素是植物体内的微量信号分子,其浓度以及不同组织对激素敏感控制了植物的整个发育过程,而用植物激素已成为促进种子休眠和萌发、幼苗生长等方面的重要手段[16]。GA3和 NAA 在适宜浓度下,均能促进沙枣种子的发芽和幼苗生长,这与前人在 GA3和 NAA 上的研究结果相吻合[6-9]。本试验结果显示,G100处理对尖果沙枣种子萌发及幼苗生长影响最大,发芽率最高,幼苗株高、根长、茎粗、叶绿素含量等指标都较好,而 NAA 的最适浓度为 200 mg/L时种子的萌发效果较好,这与卢精林等[8]在适宜沙枣种子萌发上筛选GA3的浓度相同。但对于不同植物,GA3或 NAA 的最适浓度可能不同[17]。而闫艳华等[18]在曼陀罗上筛选的 GA3浓度为 90 mg/L,NAA 浓度为 10-8mol/L。造成这种差异的原因,一是可能与试验设置的各处理间浓度差异大小;二是由于种壳的硬度不同从而对同一种激素的敏感性也不同;尖果沙枣种壳较硬,在萌发中不易脱落,因而需要较高浓度的激素,所以本试验激素浓度设置小间隔,以便找到最适浓度。

种子的萌发以及幼苗的生长状况因外源激素种类不同而有所差异[19]。本试验结果表明,GA3促进尖果沙枣种子萌发效果优于 NAA,而 NAA 对其幼苗根长生长显著影响[20]。缪存忠等[21]认为,在 GA3浓度为 100 mg/L和 200 mg/L时,对油松种子的萌发促进效果最显著。高浓度的 NAA 对油松种子萌发有抑制作用,随着浓度的增加,抑制作用越明显,以上结果与本实验结果基本一致。而翟书华等[22]研究得出,GA3能明显提高种子的萌发效果,NAA 对海菜花种子的萌发具有抑制作用。

4 结 论

本研究表明,随GA3和 NAA 浓度增加,尖果沙枣种子的发芽指标和幼苗生长指标均出现先增后减的趋势;GA3浓度为 100 mg/L,NAA 浓度为 200 mg/L时,各项指标均达到最大值,并且与ck相比,有显著差异;两者比较,GA3在促进种子萌发效果优于 NAA,而 NAA 利于尖果沙枣幼苗的生长。400 mg/L的 GA3能明显地抑制尖果沙枣的根系生长,综合考虑发芽率、发芽势和幼苗生长状态等指标,100 mg/L GA3处理是提高尖果沙枣发芽率及幼苗生长的最佳浓度。