结实期温光胁迫对水稻产量和品质及淀粉理化特性的影响研究进展

丛舒敏 余恩唯 蔡沁 徐益 周月平 邢志鹏 郭保卫 胡雅杰 张洪程

摘要：结实期温度和光照是影响水稻產量和品质的重要环境因子。水稻结实期是稻米产量和品质形成的关键时期，适宜的温度和充足的光照有利于水稻籽粒的灌浆及淀粉的充实，提高稻米产量及品质。本文概述了国内外有关结实期温度和光照及其互作对水稻产量、品质和淀粉理化特性的影响，结实期温度胁迫导致稻株抗逆性变差，光合速率降低，同化产物积累量下降，从而造成产量下降及品质变劣；光照是水稻进行光合作用的动力，结实期弱光胁迫影响水稻光合作用，减少光合同化产物的积累、转运和分配，导致水稻产量和品质降低；且温光复合胁迫对水稻产量和品质的影响更大。因此，可采取播期调整、加强肥水管理、抗逆品种应用和喷施生长调节剂等栽培措施缓解结实期温度和光照胁迫对水稻的影响，为水稻优质高产抗逆栽培提供参考。

关键词：水稻；结实期；温度；光照；产量；品质；淀粉；温光胁迫

中图分类号：S511.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）10-0020-10

收稿日期：2022-12-02

基金项目：江苏省研究生科研与实践创新计划（编号：SJCX21_1608）；扬州大学青蓝工程项目。

作者简介：丛舒敏（1996—），女，江苏南通人，硕士研究生，主要从事稻米品质研究。E-mail：1214075051@qq.com。

通信作者：胡雅杰，博士，副教授，主要从事水稻优质高产栽培与生理研究。E-mail：huyajie@yzu.edu.cn。

水稻是我国的主要口粮作物，2/3人口以稻米为主食［1］。因此实现水稻优质高产，对保障我国口粮安全具有重要意义［2］。近年来，全球气候变暖、变化异常，极端灾害性天气与隐性灾害天气时有发生，低温冷害、高温热害、长期寡照等灾害天气影响水稻生产［3］，成为水稻高产和优质的重要限制因素［4］。水稻生长季适宜的温度和充足的光照是水稻产量和品质形成的重要保障，尤其在灌浆结实期［5］。因此，笔者所在课题组对国内外有关结实期温度和光照及其互作对水稻产量和品质形成的影响研究进行归纳总结，阐明水稻产量和品质形成对结实期光温及其互作的响应特征，提出水稻结实期光温胁迫应对栽培措施，以期为水稻优质高产抗逆栽培提供参考。

1结实期温度和光照对水稻产量及其形成的影响

水稻产量由穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量4个因素构成。穗数由基本苗和分蘖决定，每穗粒数在穗分化期已形成，因此结实期光照和温度主要影响结实率和千粒质量。灌浆结实期是光合产物向籽粒运输、积累和产量形成的关键时期，此时期温度过高或过低均不利于籽粒灌浆，从而影响结实率和千粒质量。一般研究认为，水稻灌浆期遭遇高温，植株易早衰，有效灌浆期缩短，光合速率降低，同化产物积累量减少，秕谷粒增多，千粒质量下降，导致减产［6］。Xiong等研究表明，高温（32.5℃）条件下籽粒产量下降39.6%，每穗颖花数、粒质量和生物量减少以及结实率降低，导致籽粒产量下降，而减产的主要原因是结实率降低［7］。Mohammed等研究发现，高温（32℃）通过影响小穗不育性和籽粒长、宽、质量而降低产量［8］。盛婧等研究认为，灌浆期不同阶段的高温（40℃）处理也严重影响籽粒的发育，高温处理下花后1～5d对结实率影响最大，花后11～20d对粒质量影响最大［9］。因此，灌浆前期的高温主要降低结实率，而灌浆中后期的高温主要影响粒质量［9］。关于结实期低温对水稻产量形成的研究，一般认为结实期低温往往导致水稻生长迟缓、育性降低，影响光合作用和养分的输送［10］，使水稻的生长发育进程受阻，增加水稻的秕谷率，最终导致产量降低［11］。耿立清等研究表明，灌浆期低温结实率和千粒质量降低，最终导致产量降低［12］。因此，结实期温度过高或过低均不利于水稻产量的形成。

光照是水稻进行光合作用的动力，光照强弱影响光合同化产物累积、转运和分配。光照减弱，使生育中、后期群体生长率和净同化率明显下降，抽穗期和成熟期叶面积指数、干物质积累量降低，抽穗后叶面积衰减率呈上升趋势，收获指数下降［13］。李林等研究表明，灌浆期光照不足，光合生产力下降，易导致颖花高度不育，空瘪粒增多，结实率下降，千粒质量减轻，从而导致减产［14］。任万军等研究表明，始穗后32d设置遮光49%和69%，极显著降低了水稻产量，分别降低40.1%和62.1%，减产的主要原因是结实率极显著减少，结实率分别下降27.8%和44.2%［15］。Li等研究表明，抽穗后遮阴30d显著降低了籽粒灌浆速率、粒质量和穗部干质量，导致产量下降［16］。丁四兵等关于水稻抽穗后温光对水稻产量的研究认为，适温（21℃）常光最有利于籽粒灌浆，高温（33℃）弱光（遮光50%）最不利于灌浆，高温胁迫下灌浆持续时间缩短，弱光引起“源”不足，降低了籽粒充实度，导致产量降低［17］。

因此，在穗数和每穗粒数基本确定的情况下，结实期温光因子对结实率和千粒质量的影响较大，也就是对籽粒灌浆充实过程的影响较大，异常的温光条件会使稻株的光合作用受到抑制，稻株的营养供应能力受到影响［18］，从而使籽粒灌浆充实度降低，导致产量降低。但不同品种间存在一定差异，同一品种在灌浆期不同时段遭遇胁迫的表现也有不同。一般抽穗期至成熟期日均温在21～26℃有利于水稻籽粒灌浆，温度过高或过低均不利于水稻产量形成［19］。

2结实期温度和光照对稻米品质的影响

稻米品质主要包括外观品质、加工品质、营养品质以及蒸煮食味品质［20］。结实期日均温度对稻米品质的影响最大［21］，一般认为稻米品质形成的最佳温度籼稻为21～25℃，粳稻为21～24℃［22］。结实期稻米品质的形成除了受温度影响外，光照是第二大影响因子［23］。弱光下水稻的光合作用降低，茎叶中可溶性糖含量和籽粒中的蔗糖含量降低，相关的酶活性下降，蛋白质、淀粉、糖类等的合成受到影响，从而对稻米品质产生影响［24］。

2.1结实期温度和光照对稻米加工品質的影响

结实期适宜的温度有利于籽粒的发育，提高籽粒充实度。结实期高温灌浆速度加快，灌浆时间缩短，籽粒灌浆受损，胚乳糊粉层细胞数量增多，糠层增厚，稻米加工品质下降［6］。徐富贤等通过分期播种试验研究灌浆期日均温度与杂交稻整精米率的关系，研究表明齐穗后20d内的日均温度越高，籽粒灌浆速率越快，籽粒形成的垩白面积越大，淀粉粒间的空隙越大，籽粒充实度越差，整精米率越低［25］。Yamakawa等试验表明，高温（33/28℃）导致灌浆期缩短，造成整精米率降低［26］。Yang等通过在植物生长箱内设置日最高气温35℃和38℃，高温处理的运行天数为3d，研究表明高温处理降低了稻米加工品质，且降幅随温度的升高而增大［27］。Abayawickrama等的研究也表明，高温（33℃）导致稻米整精米率降低［28］。水稻灌浆期温度过低也不利于同化物的积累及转运，导致水稻不能正常灌浆充实，青米率增加，从而降低了稻米的加工品质［29］。姚义等研究发现，随着播期的推迟，中熟中粳和迟熟中粳类型品种的加工品质变优，早熟晚粳类型品种的加工品质变劣，说明不同类型水稻品种对温光的响应也不同［30］。

关于光照对加工品质的研究，Kato研究表明，遮阴50%时的整精米率比自然光照降低了6%［31］。任万军等通过灌浆期不同程度遮阴试验表明，弱光处理显著影响了稻米的加工品质，其中精米率与整精米率随着光强度降低而显著降低，其中整精米率降幅最大［32］。李林等研究认为，灌浆期平均温度＞26℃或＜21℃时，稻米加工品质下降，低温寡照复合处理对水稻影响更大，导致整精米率下降3～10百分点［33］。由此可见，加工品质降低的程度随着弱光程度的加重而加重，而且光温复合胁迫比单一胁迫对加工品质的影响更大。

2.2结实期温度和光照对稻米外观品质的影响

稻米外观品质主要包括粒长、粒宽、垩白粒率、垩白度和透明度等［34］，其中垩白粒率和垩白度是评价稻米品质优劣的重要指标［35］。垩白具体指稻米胚乳中组织疏松而形成的白色不透明的部分，垩白面积越大，稻米的外观品质越差［36］。齐穗后20d内是稻米垩白米率形成及受温度影响的主要时段［37］，吕文彦等通过播期试验研究表明，垩白粒率和垩白面积与日均温度＞26℃的天数呈负相关，与日均温度＜21℃的天数呈正相关［38］。高温下胚乳淀粉粒发育不完全，淀粉粒间结合部分都有着较大的空隙，淀粉结构不够紧密，导致稻米垩白增加［39-40］。反之，低温降低了水稻的灌浆速率，延长了灌浆时间，增加了籽粒的充实度，垩白粒率和垩白度降低［41］。张荣萍利用人工气候室进行低温22℃/16℃（均温19℃）处理，研究表明灌浆前期温度胁迫天数较短时，利于降低垩白度和垩白粒率，但温度过低，淀粉体体积减小，单粒淀粉体增加，导致垩白增加［42］。此外，程方民等研究认为，低温（18℃）对稻米垩白的影响因品种类型不同而有较大差异，籼稻在低温下垩白有不同程度地增加，粳稻则对低温反应较迟钝［43］。

水稻灌浆结实期光照不足，会抑制植株进行光合作用，光合产物积累量下降，籽粒充实度降低，稻米垩白增加［44］。薛秀芳的试验表明，结实前期遮光（从齐穗期开始处理15d，遮光强度为正常光照的80%）大幅度地增加了稻米垩白粒率和垩白度，中期（从齐穗后15d开始处理，处理15d）遮光对垩白粒率和垩白度的影响较小，结实前期遮光处理下米粒长度变化不大，不同品种米粒宽度变化不同，米粒长宽比均增加［45］。刘博等通过在始穗期遮阴试验表明，弱光处理下稻米垩白率显著提高，光照度降低20%时，垩白率增加了31.6%，垩白大小随着光照减弱而增加，透明度随光照减弱而降低［46］，不同基因型水稻的垩白性状对遮阴响应也不同［47］。但是光照过强，促使灌浆过程加快，成熟过程缩短，也容易加重垩白的形成［48］。徐锡明的研究表明，抽穗期高温弱光（30℃，50%遮光）胁迫下稻米垩白粒率显著增加，外观品质显著降低，且在抽穗期0～20d内影响较大［49］。

可见，灌浆期0～20d内是稻米垩白形成的关键期，也是受温度和光照影响的敏感期，在此时期遭遇高温、极端低温和弱光，稻米的垩白面积增加，外观品质降低，而适度低温条件下稻米的外观品质有所改善。

2.3结实期温度和光照对稻米蒸煮食味品质的影响

反映稻米蒸煮食味品质的指标主要包括直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度和食味值等，其中直链淀粉含量受温度的影响最大，直链淀粉含量高，米饭硬、黏性小、光泽差［50］。有研究认为，齐穗后20d内温度是影响稻米直链淀粉含量的关键因子［51-52］。关于结实期温度与直链淀粉含量的关系，前人已作出大量研究，直链淀粉含量随结实期温度升高而降低［53］，两者呈负相关关系［54］。水稻灌浆结实期高温导致可溶性淀粉合成酶和颗粒结合型淀粉合成酶活性降低，不利于直链淀粉的合成，同时高温下淀粉去分支酶活性下降，抑制支链淀粉转化为直链淀粉，导致直链淀粉含量下降，食味变差［24］。杨继民等研究表明，温度对直链淀粉含量的影响与品种类型（粳、籼稻）有关，粳稻品种直链淀粉含量与齐穗后20d内的温度呈直线型关系，籼稻品种呈抛物线型关系［52］。程方民等研究认为，灌浆成熟期对稻米直链淀粉含量的影响主要表现在从齐穗开始到齐穗后20d左右，温度对不同品种直链淀粉含量的影响由品种自身的直链淀粉含量决定，高直链淀粉类型的品种在高温胁迫下直链淀粉含量增加，而中、低直链淀粉类型的含量反而降低［51］。而赵式英的研究认为，高温和低温都导致中、高直链淀粉类型的品种其直链淀粉含量降低，低直链淀粉类型的品种其直链淀粉含量略微升高［55］。可见，齐穗后20d内温度是影响稻米直链淀粉含量的关键因子，但直链淀粉与温度之间的关系目前尚无定论，可能与供试品种有关，还需进一步研究。光照的强弱对直链淀粉的含量也有显著影响。李天采用50%遮阳网进行遮光试验，结果表明，结实期光照减弱，抑制了稻株的光合作用，导致籽粒灌浆变慢，籽粒中的直链淀粉含量降低，且直链淀粉含量与灌浆期日平均光照度存在二次方程曲线关系［56］。

关于结实期温度对胶稠度的影响，前人的研究有2种不同的观点。一种观点认为，稻米胶稠度随结实期温度的升高变硬［57-59］，另一种观点认为稻米胶稠度随结实期温度升高变软［53，60］。此外，程方民等研究发现，结实期温度对稻米胶稠度产生主要影响的时间在齐穗后20d，稻米胶稠度随此时间温度的变化呈直线型和抛物线型变化，这可能与品种的熟性有关，并与品种对温度变化的敏感性和最适温度范围密切相关［61］。李林等研究认为，光强度对胶稠度的影响因品种而异［33］。张诚信研究表明，弱光及低温弱光复合胁迫均导致米胶变硬［62］。可见，不同类型稻米的胶稠度对温光的响应不同。

RVA谱特征与食味品质指标间也存在着密切的关系，一般认为米饭质地好的优质稻米具有崩解值大、消减值小的特点［63］。聂秋生等研究认为，灌浆期高温（38℃）条件下，稻米的峰值黏度、保持黏度、崩解值和最终黏度降低，消减值显著增加［64］。曾研华等研究认为，灌浆期低温（17℃）处理后，稻米淀粉的峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度、崩解值降低，消减值升高［65］。而程方民等研究认为，稻米的最高黏度、热浆黏度和崩解值等在不同温度处理下差异不大［66］。董明辉等研究发现，随着光照度的减弱，崩解值逐渐降低，消减值逐渐增加［67］。可见，灌浆期温光胁迫下，稻米的崩解值降低，消减值增加，食味品质变差。

糊化温度也是评价稻米蒸煮食味品质优劣的主要指标，糊化温度是米粒淀粉发生不可逆膨胀（糊化）时的温度，一般以碱消值表示，二者负相关［48，68］，碱消值越大，糊化温度越低，米饭的食味越好。环境温度是影响稻米糊化温度的主要气候因子，而太阳辐射的影响主要是通过改变环境温度间接影响的［69］。前人研究发现，灌浆结实期的日平均气温与碱消值呈负相关［54，70-71］，即灌浆期高温降低了稻米的碱消值，降低了稻米食味品质，而低温对稻米碱消值的影响则比较复杂，结实期低温处理下不同基因型品种碱消值变化不一［70］。张绍文等研究结实期气象因子对再生稻稻米品质的影响认为，光照与碱消值呈正相关［72］。也有研究认为碱消值与灌浆结实期光照呈显著负相关［69］。

2.4结实期温度和光照对稻米营养品质的影响

稻米蛋白质和氨基酸含量主要决定了稻米营养品质的高低。稻米中蛋白质和氨基酸的含量容易受到温度的影响，进而影响稻米的营养品质。大多数研究认为，灌浆结实期高温导致稻米蛋白质含量增加，米粉糊化温度升高，稻米食味品质变劣［73-75］。水稻灌浆期遭遇高温，茎、鞘和叶的蛋白酶活性增加，加速蛋白质转化为氨基酸等可溶性氮化物，并将其运输至籽粒中，促进蛋白质合成，最终籽粒蛋白质含量增加［76］。张桂莲等研究认为，不同时段高温（37℃）处理中不同品系表现不一，耐热品种在始穗后8～14d蛋白质含量增加最多，而热敏感品种在始穗后15～20d增加最多，这表明始穗后8～21d温度因子对蛋白质含量影响较大［77］。唐玮玮等研究发现，温度因子影响蛋白质、氨基酸含量等稻米营养品质的关键时段集中在齐穗前35d至齐穗期，两者呈现出明显的抛物线特征，当此阶段日均温度为26℃时，蛋白质含量最高，当日均温度低于或高于26℃时，蛋白质含量均降低［78］。周广洽等研究发现，灌浆期25℃左右时，籽粒的蛋白质含量最高，而在较低的温度下，蛋白质含量低［79］。宋广树等研究认为，不同生育时期低温处理可以降低稻米的蛋白质含量［80］，而任红茹研究表明，低温胁迫提高了稻米蛋白质含量，并且会随着低温胁迫时间的延长而增加［81］。

在灌浆期弱光条件下，水稻的光合能力下降，籽粒中碳水化合物总量减少，粒质量下降，而营养物质的合成量保持不变，从而使单位质量的氨基酸含量随着光照度的减弱而增加，因此，灌浆期的弱光有利于提高籽粒中的蛋白质含量［82-83］。郑旭川研究表明，高温弱光下灌浆结实期间籽粒蛋白质含量显著升高，且在处理后31d左右达到峰值，籼稻较粳稻对温光具有更高的感应性［84］。张诚信等研究认为，低温（17.5℃）弱光（50%遮阴）复合胁迫显著增加了稻米的蛋白质含量，且研究认为灌浆结实21d内低温弱光复合胁迫的影响最大［85］。

总之，灌浆前期（齐穗后20d内）是温度影响稻米品质形成的关键时间段。温度过高或者过低均不利于稻米加工品质、外观品质和蒸煮食味品质的形成，适度低温条件有利于提高稻米加工品质和外观品质。就光照而言，随着弱光胁迫的加重，稻米品质降低的程度也随之增大，营养品质有所提高。

3结实期温度和光照对水稻淀粉理化特性的影响

淀粉是稻米胚乳的主要成分，约占精米总质量的90%［86］，由直链淀粉和支链淀粉2个部分组成，其中支链淀粉含量占总淀粉含量的75%～85%［87］。结实期温度和光照影响淀粉组分含量、颗粒大小、链长分布、淀粉糊化特性等，进而影响稻米品质［88-90］。

3.1结实期温度和光照对淀粉粒径大小分布的影响

稻米胚乳淀粉体中的淀粉多为复粒淀粉，即1个淀粉体里一般含有多個淀粉粒，这主要是由于淀粉体中的淀粉粒彼此是独立存在的，独立地膨大的结果［91］。灌浆结实期温度能显著影响淀粉粒的粒径大小。韦克苏的研究表明，高温处理会使稻米淀粉粒的平均粒径增大，小型淀粉粒（2μm＜D≤4μm）和中型淀粉粒（4μm＜D≤8μm）的比例降低，而大型淀粉粒（D＞8μm）的比例增加［92］。钟连进的研究也认为，高温（日均温32℃）处理下，直径大于7μm的大淀粉粒显著增加，而直径小于4μm的小淀粉粒显著降低［93］。Hu等研究认为，灌浆期低温处理，增加了小颗粒和中颗粒的比例，降低了大颗粒的比例，淀粉颗粒的平均直径减小［57］。张诚信研究认为，穗后遭遇单一低温、弱光以及低温弱光复合胁迫时，淀粉颗粒有变大的趋势，低温弱光复合胁迫抑制了大颗粒淀粉的分裂，因此大颗粒淀粉占比增加而中小颗粒淀粉占比下降［62］。

3.2结实期温度和光照对支链淀粉结构的影响

支链淀粉是稻米淀粉的主要成分，支链淀粉的长/短链比例等对稻米品质起重要作用［94］。前人研究认为，支链淀粉长链占比越大，其米饭质地就越硬，影响稻米食味品质，反之米饭质地就越软［95-97］。蔡一霞等研究认为，支链淀粉含长链［Fr（Ⅰ+Ⅱ）］的比率越高，淀粉粒得不到充分的糊化，最高黏度和崩解值将越低，影响米饭食味；支链淀粉含短链部分（FrⅢ）的比率高，利于淀粉糊化，易形成较高的最高黏度和崩解值，有利于米饭食味的改善［98］。关于温度对支链淀粉的影响，前人研究发现，高温处理下支链淀粉的长链比例呈上升趋势，短链比例呈下降趋势［99-100］。张玉屏等研究认为，高温（31℃/28℃）处理能增加中长链（12＜DP<18）的支链淀粉含量，而低温（31℃/20℃）处理显著增加了短链（DP<12）的支链淀粉含量［101］。关于光照对支链淀粉的影响，李天的研究认为，遮光条件下淀粉分支酶活性增加，因此促进了直链淀粉转化为支链淀粉，使籽粒中的支链淀粉含量增加［56］。Deng等研究表明，遮阴条件下总淀粉含量显著下降，且遮阴干扰了支链淀粉在籽粒中的链长分布，导致支链淀粉的短链减少，支链淀粉的长链增加［102］。

3.3结实期温度和光照对淀粉晶体结构的影响

大米淀粉（谷类淀粉）呈A型晶体［103-104］，灌浆结实期温度变化不会改变稻米淀粉的晶体类型，但对稻米胚乳淀粉粒内的晶胞结构及微晶排列状况存在着一定影响［93］。钟连进等研究认为，灌浆结实期高温（32℃）处理下淀粉晶体的相对结晶度有所增加，峰强度显著提高，内部胶束状的支链淀粉双螺旋结构也更为坚固［105］。李娈的研究认为，结实期高温（26℃）处理显著增加了淀粉相对结晶度和峰强度，低温（18℃）处理则显著降低了淀粉相对结晶度和峰强度［87］。而张诚信研究认为，低温弱光复合胁迫及单一胁迫均造成淀粉相对结晶度增加，穗后不同时间段各处理淀粉的相对结晶度上升，淀粉的表层有序度上升［62］。

3.4结实期温度和光照对淀粉热力学特性的影响

稻米淀粉糊化和回生特性与米饭蒸煮食味品质密切相关。高糊化温度的稻米淀粉不易糊化，需要较高的蒸煮温度。回生是指糊化淀粉分子由无序态向有序态转化的过程［106］，回生度越大，米饭越硬，适口性越差［107］。有研究认为淀粉糊化温度与直链淀粉含量呈正相关，与支链淀粉短支链呈显著负相关［108-109］。Chun等研究认为，结实期高温会导致直链淀粉含量和支链短链数量减少，中间支链增加，提高淀粉起始糊化温度（To）、峰值糊化温度（Tp）和终止糊化温度（Tc），糊化热（ΔH）也随温度的升高而显著增加，降低稻米食味品质［110-111］。Zhu等研究表明，花后低温胁迫会加剧淀粉的老化，支链淀粉中长链比例上升，因此提高了回生热焓值和回生度［112］。而李娈研究认为，低温（18℃）处理显著降低了淀粉回生热焓值（ΔHret）和回生度［87］。Deng等的遮阴试验研究表明，遮阴胁迫下直链淀粉含量和支链淀粉的A链比例降低，从而导致淀粉热稳定性下降，起始糊化温度（To）和ΔH显著降低［89］。张诚信研究认为，弱光及低温弱光复合胁迫下，起始糊化温度、峰值糊化温度和终止糊化温度降低，淀粉的回生热焓值和回生度显著增加［62］。

总体来看，高温胁迫下淀粉的大颗粒比例增加，平均粒径增大，支链淀粉的长链比例增加，淀粉的相对结晶度增加，糊化温度升高，热焓值增加，食味品质变劣。低温和弱光胁迫下各指标变化不一，可能与供试品种、处理时间、处理温度不同有关。

4应对结实期温度和光照胁迫的栽培措施

4.1调整播期

水稻在抽穗期遇到长时间高温、低温或阴雨天气会受到较大的伤害，避免和减轻水稻遭遇极端天气的最主要措施是使抽穗期避开高温、低温和阴雨天气［113］。播期过早，抽穗期温度高，水稻有效灌浆期缩短，播期若太迟，抽穗期温度太低，水稻将不能安全齐穗。因此，应做好当季的天气预报，分析当地水稻品种开花结实的气候条件，选择合适的品种和播种移栽期，算出水稻的安全抽穗期，使稻株在结实期能避过高温、低温和阴雨天气［114］。此外，要注意培育壮秧，合理密植［115］。

4.2合理肥水管理

合理施肥，调整水稻抵抗高温能力［18］。在高温胁迫下，适当增施穗肥或穗粒肥兼施可以减轻高温对水稻产量的影响，改善稻米品质［116］。赵决建研究表明，适宜的氮磷钾肥用量、开花期喷施硼和磷酸二氢钾混合液，能够显著提高水稻的抗高温热害能力，大幅度提高结实率和千粒质量［117］。科学的水肥管理也是预防高温热害的有效措施，水稻抽穗开花期采用日灌夜排或喷灌措施来调节田间温度，改善稻田小气候环境，提高稻株抵御高温能力［118］。段骅等研究发现，在高温胁迫下选择合适的灌溉方式能获得较高的产量和较好的品质，如轻干湿交替灌溉技术能够促进籽粒灌浆，提高结实率、粒质量和产量，改善稻米品质［119］。

在遭遇低温天气时，由于水的比热容较大、导热能力弱，因此可以用水调温，在水稻田采取日排夜灌的灌溉方式，預防夜间冷水害，有效地改变稻田的小气候，此外水稻抽穗后30d内不能停灌［120］。钾能促进碳水化合物的合成，增强植物对氮素的吸收，减少蒸腾，促进作物经济用水，并能提高作物的抗逆性［121］，因此可以适当控制氮肥用量及施肥时期增加钾肥用量［122］。有研究认为，有机肥料养分全，既能增加营养，又能增温保墒，是抗御低温冷害的重要措施之一［123］，如施用草木灰或秸秆还田，不仅有利于土层保温，又有利于稻株健壮和提高水稻抗逆性［124］；增施农家肥，既能改良土壤又能促进早熟［125］。

在光照不足的地区，结合水稻的株型特点和生长状况，确定适宜的栽插密度，进行合理的水肥调控，减少光照不足对水稻生长带来的不利影响［126］。在生育前期确保足够的肥力，以促进早期干物质的积累，并在后期适当控制，以防稻株因营养过剩而导致倒伏，并调动早期积累的干物质向籽粒转运［127］。

4.3选用耐性品种

水稻不同或相同的品种在不同生育期的抗高温或抗低温能力有很大差异，选用耐高温品种可有效减轻水稻高温热害。根据当地气候情况选用中早熟、优质、耐冷性好的品种是抵御冷害最有效的举措之一，这能够降低产量大幅度减少的风险，也能减少低温对水稻造成影响的人工补救成本［115］。在相同的生长条件下，耐阴水稻品种对多云雨和弱光环境具有较强的适应性，具有比不耐阴品种更高的生产潜力［47］。严建民等研究杂交稻认为，在遮阴条件下，不耐阴的杂交稻光合能力下降，生物和经济产量潜力得不到充分发挥，耐阴的杂交稻光合生产力和恢复能力强、产量降低少［128］。此外，乳熟期过后遮阴对水稻籽粒充实的影响很小，因此也可以选用早熟品种，避开抽穗灌浆期的阴雨天气［129］。

4.4喷施植物生长调节剂

植物生长调节剂主要通过改变植物内源激素系统，或者与内源激素的相互作用以及对内源激素水平的调节等途径起到调控植物在逆境中的生长发育的作用［130］，使作物具有更好的长势，增加作物的抗逆性和产量［131-132］。

水稻产量对高温胁迫的响应受植物激素水平的调节，而植物激素水平的调节又取决于植物激素的动态平衡。目前認为，在高温胁迫下，植物激素的合成和运输是决定水稻体内激素水平和最终产量的关键过程［133］。水稻灌浆初期高温胁迫下叶面喷洒1.0mmol/L亚精胺（Spd）可提高超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、光合和蒸腾速率，降低丙二醛（MDA）含量，维持渗透平衡，Spd还通过提高气孔导度和蒸腾速率，降低了水稻在高温胁迫下的叶温，从而维持了植株较适宜的温度，提高了水稻结实率和粒质量［134］。刘霞研究发现，灌浆初期遭遇高温天气喷施茉莉酸甲酯（MeJA），高温处理后期SOD和POD2种酶活性升高，MDA的后期积累量下降，维持了膜的稳定性。高温处理下脱落酸（ABA）的含量增加，细胞分裂素（CTK）的含量降低，喷施茉莉酸甲酯使植株体内ABA和CTK含量均有所提高［135］。因此，在高温条件下喷施MeJA可以有效降低水稻植株体温，缓解高温胁迫对植株生理生化过程的伤害，并通过提高千粒质量和结实率减轻高温导致的产量损失。陈燕华等研究发现，灌浆期高温下外源喷施2，4-表油菜素内酯（EBR）能够显著提高水稻产量、糙米率和整精米率，显著降低垩白粒率、垩白度和蛋白质含量［136］。

低温胁迫下外源ABA能够促进植物体内ABA的合成和运输，降低细胞膜的损伤，提高保护酶活性，增加植物的抗寒性，形成了新的动态平衡，在一定程度上缓解了低温对水稻结实率的影响［137］。喷施水杨酸（SA）可以显著提高低温胁迫下植物可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱含量［138］，通过促进低温下植物渗透调节物质的积累，提高细胞的吸水和保水能力，缓解低温引起的脱水伤害［139］。赵宏伟等研究发现，外源水杨酸（SA）有效提高了低温胁迫下的水稻产量，并具有浓度效应，随SA浓度增加，东农428与松粳10号2个品种产量在SA浓度为0.50mmol/L时最高，低浓度SA促进效果优于高浓度［140］。

灌浆期遭遇弱光胁迫，可将浓度为1.7‰的高美施UA-102营养素喷洒在水稻叶面上，促进水稻根系发育和叶片的光合作用，提高植株抗逆性，提高产量［141］。此外，可在秋季阴雨天时喷施6-苄氨基嘌呤（6-BA），减少阴雨天对水稻生长的影响，提高结实率和千粒质量［142］。熊杰等研究认为，通过喷施植物生长调节剂来缓解弱光造成的水稻减产作用效果并不明显，通过对赤霉素、多效唑、粒粒饱、硕丰481、丰收多和福美特的研究发现，虽然这6种植物生长调节剂可增加遮阴后的水稻结实率和产量，但效果不显著［143］。

5展望

对于结实期单一温度或光照对稻米产量和品质的影响，国内外学者已经取得了较大的研究进展，但目前关于温光复合胁迫的研究相对较少，并且对于水稻产量和品质形成对温光复合胁迫响应的生理生化机制更是缺乏系统的研究。温光复合胁迫对水稻产量品质的影响是一个既复杂又有序的生理生化过程，既包括叶片气孔和叶面积等形态指标的变化，同时也包括植物体抗氧化物质和渗透调节剂物质的变化；既是植物体内部各种植物激素相互作用的调节，也是遭遇胁迫后基因表达的差异［144］。因此，植株表观形态、内部激素变化、相关酶活性差异以及基因表达方面都需要系统深入的研究。

为此，笔者认为今后应从以下几个方面加强对水稻温光复合胁迫的研究：加强对水稻抵抗温光胁迫的遗传研究，寻找有效的基因位点，利用分子标记辅助育种等手段加强对耐光温胁迫种质资源的筛选和培育；进一步通过栽培措施的调节手段加强对水稻抵抗温光胁迫的深入研究；结合现代大数据科学建模分析，建立温光监测预测警报体系等研究；从生理、生化、分子机制进一步深化研究光温复合胁迫对水稻产量和品质以及淀粉理化特性的影响。通过上述深化研究，持续为水稻品质改善和产量增加提供理论依据。

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