浑善达克沙地长梗扁桃群丛特征及其驱动因素分析

陈加伟，褚建民，甘红豪，徐 磊，公 帅，刘 浩，王迎新，杨洪晓，徐晓庆, 齐丹卉

（1.中国林业科学研究院林业研究所，国家林草局林木培育重点实验室，北京 100091；2.乌鲁木齐市种苗场，新疆乌鲁木齐 830011；3.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100091；4.青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛266109；5.西南林业大学生态与环境学院，云南昆明 650224）

群丛结构可以反映植物组成、种群地位和植物所在地区环境资源配置状况，也可以揭示物种与环境间相互作用以及演替趋势的重要信息［1］。群丛内植被稳定对于地区生态系统的稳定和安全发挥着关键作用［2］，对了解植物的生态适应性和维持植被群丛稳定性机制具有重要意义［3］。在草甸草原，海拔和坡度是影响物种组成的主要因素［4］，海拔通过对温度、光照和水分等资源的再分配，影响植物的群丛结构［5］。而在荒漠地区，气候因子（温度和降水量）和土壤因子（全氮和有机质）决定了群丛结构［6-7］。例如，在巴尔干半岛干旱荒漠草原，物种丰富度与月平均气温呈显著正相关［8］。此外，群丛内灌木可以通过影响附近的气候、土壤环境和群丛内草本结构特征，进而影响群丛结构［9］。He等［10］在奇瓦瓦沙漠研究结果显示，在冷季，灌木为草本植物幼苗创造了温暖环境。Eldridge 等［11］发现在昼夜温差较大的荒漠地区，白天气候炎热，灌木可以吸收热量并为植物提供遮荫，夜间，灌木则会释放热量。在南非半干旱稀疏草原上，灌木存在降低了草本植物的丰富度，但增加了表层土壤养分含量［12］。在科尔沁沙地，群丛内的植被对土壤有机碳和全氮的积累以及土壤肥力的维持起着关键作用［13］。浑善达克沙地处于北方典型草原区向华北旱作农业区的过渡地带，跨越中国半湿润-半干旱-干旱区，受水分条件限制从东到西形成了疏林草原、典型草原和荒漠草原［14］。近年来，众多学者研究了浑善达克沙地群丛结构特征与环境因子关系。刘海江等［7］对该地区丘间低地植物群落进行了分类，探究了植物分布与土壤环境因子的关系。齐丹卉等［15］探究了浑善达克沙地不同群落物种多样性与环境因子之间的关系。可见，了解植物物种多样性及其与土壤环境因子的关系对研究植物群落演替机制［16］以及退化群落恢复具有重要意义。当前研究仍存在一些不足［15,17］，一是研究多集中于群丛结构的环境解释，对于某一植物群丛地域分布的驱动因子研究较少，另一个是忽视群丛内部特征的环境解释。

长梗扁桃（Amygdalus pedunculata）为蔷薇科桃属落叶灌木，根系发达，耐干旱、耐贫瘠、抗寒性强，具有很强的适应性，是营造防风固沙林的优良树种［18］。在我国，长梗扁桃主要分布于陕西和内蒙古，多生长于石质阳坡、山地和开阔的谷地，作为干旱、半干旱沙地和荒漠化草原的乡土灌木，对我国干旱、半干旱地区防风固沙具有重要意义［19］。由于气候变化和人类活动的影响，长梗扁桃自然群丛分布范围不断缩减，早已处于濒危状态，对其的保护性研究有待进一步开展［19］。目前对长梗扁桃的研究主要集中在抗旱、耐盐碱［20］、油脂含量、药用价值［21］和育苗［18］等方面，对长梗扁桃群丛结构特征及其环境影响因子的研究鲜有报道。

基于此，本研究以分布在浑善达克沙地不同区域的长梗扁桃群丛为对象，结合样地调查和室内指标测定数据，运用相关性分析和典范对应分析（Ca⁃nonical Correspondence Analusis，CCA）等统计方法，试图回答以下科学问题：（1）浑善达克沙地长梗扁桃群丛结构特征？（2）驱动长梗扁桃在浑善达克沙地分布以及群丛结构特征差异的主要因子？研究结果将有助于了解该地区植物的群落演替机制以及退化土地恢复具有重要意义，为全球干旱区生物多样性保护以及全球可持续发展目标实现提供基础数据和理论支持。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浑善达克沙地及其周边区域，包括苏尼特右旗西部、苏尼特左旗北部、苏尼特左旗南部和正镶白旗东北部以及正蓝旗西北部地区。地理位置为42°33′～44°51′N、112°25′～115°01′E，海拔1054～1230 m。研究区属于典型温带大陆性半干旱气候。年均温在3.0～5.5 ℃，年降水量200～350 mm，年蒸发量在2000～2900 mm，年平均风速3.1～4.9 m·s-1，年平均日照时数为3200.0～3231.8 h。苏尼特右旗样地位于都呼木柄扁桃自然保护区，土壤以棕壤土和栗钙土为主，植被主要为长梗扁桃和石生针茅（Stipa tianschanicavar.klemenzii）等，苏尼特左旗样地土壤以栗钙土为主，植被为长梗扁桃、西北针茅（Stipa sareptanavar.krylovii）、画眉草（Eragrostis pilo⁃sa）和冷蒿（Artemisia frigida）等；正镶白旗和正蓝旗样地土壤以风沙土为主，植被主要为榆树（Ulmus pumila）、长梗扁桃和蒙古虫实（Corispermum mongol⁃icum）等。

1.2 试验取样

调查于2022年7—9月进行，在研究区选取7个长梗扁桃群落（图1），每个群落随机布设5个10 m×10 m的灌木样方，在灌木样方内各布设1个1 m×1 m的草本样方，在有乔木的群落设置1个100 m×100 m的乔木样方，共设置35 个灌木调查样方、35 个草本调查样方和两个乔木调查样方。群丛的命名规则为群落的建群种以及除优势层以外的其他各个层的特征种（或优势种）名称外加限定词组成［22］。对样方内乔木进行每木检尺，记录乔木的种类、株数、胸径和高度；灌木样方记录灌木名称、灌木冠幅、高度（利用标准株估算高度）、盖度、株丛数及样方的总盖度；草本样方记录样方内草本植物种名称、高度、分种盖度、株数及样方的总盖度［22］。每个灌木样方内沿对角线设置3 个土壤采集点，使用直径为8 cm 土钻按照0～10 cm、10～20 cm 和20～30 cm 分3层采集土壤样品，混合后装入封口袋带回实验室。

图1 浑善达克沙地长梗扁桃群落分布Fig.1 The distribution of Amygdalus pedunculata communities in the Otindag Sandy Land

1.3 土壤样品的分析与测定

土壤pH 采用1∶2.5 土水比浸提法，有机质（Soil Organic Matter，SOM）含量采用重铬酸钾-外加热法，全氮（Total Nitrogen，TN）采用凯氏定氮法［23］，全碳(Total Carbon，TC)利用元素分析仪（Vario Macro Cube）进行测量。

1.4 气象数据

温度、降水和风速的数据来源于“中国区域地面气象要素驱动数据集（China Meteorological Forc⁃ing Dataset，CMFD）”，用于计算每个样地生长季降水量、生长季均温和生长季平均风速。

1.5 统计分析

采用重要值（Important Value）作为长梗扁桃群丛内植物的优势度指标［24］：

物种重要值=（相对频度+相对盖度+相对高度）/3

采用单因素方差分析（One-way Anova）比较不同群丛特征之间的差异；通过典范对应分析（CCA）进行样方和环境变量的排序；Pearson相关性分析得出不同环境和群丛结构特征之间的关系。显著性水平为0.05。方差分析和Pearson相关性分析、CCA排序以及相关性热图分别通过SPSS 26.0、Canoco 5.0和Origin 2021完成。

2 结果与分析

2.1 浑善达克沙地不同生境长梗扁桃群丛类型及其特征

基于植物群落的生态地理特征，将长梗扁桃划分为4个群丛（表1）。从4个群丛的结构特征来看，乔木层优势种榆树出现在群丛Ⅳ，灌木层优势种为长梗扁桃，重要值分别为0.4589、0.7886、0.3740 和0.4283，草本层以禾本科植物为主，重要值分别为0.4901、0.3942、0.4551和0.2010，豆科植物重要值为0.0612、0.0067、0.0698和0.0865。群丛Ⅰ、群丛Ⅱ和群丛Ⅲ在灌木高度、冠幅特征和草本层结构方面与群丛Ⅳ有显著差异（表2）。

表1 长梗扁桃群丛基本情况Tab.1 Basic characteristic of Amygdalus pedunculata association

表2 长梗扁桃群丛特征Tab.2 Factors in Amygdalus pedunculata association

2.2 长梗扁桃群丛分布特征与环境因子的关系

CCA 前两个排序轴的特征值包含了一半（32.14%和25.84%）以上的信息，选用前两轴做CCA排序图。CCA排序显示第一轴主要受年降水量、年均温和土壤全碳的影响（图2，表3）。第二轴主要受生长季温度和0～10 cm 土层有机质的影响。整体上，温度和海拔是长梗扁桃群丛在浑善达克沙地分布的最主要环境影响因子（表3），贡献率分别为13.2%和11.4%，10～20 cm 土壤有机质含量和20～30 cm 土壤全碳含量次之，贡献率分别为10.7%和10.6%。

表3 长梗扁桃群丛与环境因子的CCA排序Tab.3 CCA ordination of plots and environmental factors in Amygdalus pedunculata association

图2 长梗扁桃群丛样方CCA排序Fig.2 CCA ordination of Amygdalus pedunculata association

2.3 群丛特征与环境因子的关系

海拔和生长季温度是影响群丛Ⅰ的主要因素，其中草本多度与温度、风速以及降水量呈显著相关（P<0.05，图3a）；群丛Ⅱ中，草本高度对环境因子响应较为敏感，10～20 cm土层全氮和全碳与草本高度呈极显著负相关（P<0.01，图3b）；群丛Ⅲ中，生长季降水量与群丛内灌木高度、灌木多度、草本盖度和草本多度呈极显著相关（P<0.01，图3c），10～20 cm土层有机质含量与群丛Ⅲ草本丰富度、草本盖度和草本多度呈极显著相关（P<0.01，图3c）；群丛Ⅳ灌木多度对环境因子响应较为敏感（图3d），例如，10～20 cm和20～30 cm土层有机质含量与灌木多度呈极显著正相关（P<0.01），草本盖度则主要受海拔（P<0.05）和降水量（P<0.01）的影响。

图3 长梗扁桃群丛与环境因子相关性分析Fig.3 Correlation analysis of Amygdalus pedunculata association

3 讨论

本研究将土壤因素作为重要指标纳入到群落分类条件中，有利于浑善达克沙地长梗扁桃的保护和功能性管理。目前分类系统中对植被和气候关注较多，难以反映出植物真实生境情况［25］。例如，基于群落指示种的TWINSPAN分类方法在生态学领域被广泛应用，研究认为，TWINSPAN随机分类性可能会导致物种组成非常接近的样方彼此分离［26］。也有研究认为，当群落内存在一个物种优势度远远大于其他物种时，TWINSPAN 无法识别数据集中的次级梯度或其他类型的结构［27］。WARD 分类是将样地之间的距离结合植被的重要值作为分类依据，同样无法在实际中准确反映样地的生境［28］。土壤作为植物生长的物质基础，会直接影响地上植被生长发育，植被同样也会影响土壤理化性质［7］，二者是互为表里的有机体。另外，土壤变化代表着不同植被类型，将土壤因素作为群落分类指标可以消除分类系统中的随机性和极端性。本研究中，4 个群丛中植物组成类似，随着长梗扁桃重要值增加，禾本科植物重要值呈减少趋势，豆科植物重要值呈增加趋势，这与丁威等［29］对小叶锦鸡儿（Caragana micro⁃phylla）灌丛群落研究结果一致，原因可能是荒漠草原区土壤以栗钙土和棕壤土为主，适合针茅等禾本科植物生长，同时低矮的灌丛可以阻挡牲畜的采食从而为禾本科植物种子提供保护［10］。此外，灌木一方面通过遮荫，提高了夜间温度，另一方面通过沃岛效应改善了土壤肥力和水分，进而增加了草本植

物多样性和植被盖度［30］。环境差异也会导致相反结果，例如，土壤类型为沙地的地区，样地内禾本科植物和多年生杂草却显著减少，这是因为沙土覆盖导致了植物的地面芽遭到破坏，使针茅等禾本科植物不能成规模发育［31］。整体上，土壤类型反映了土壤理化性质的差异，在苏尼特荒漠地区，受气候影响，常年干旱少雨，水分的蒸发导致可溶性盐通过毛细管作用在表层积累［32］，使得土壤含盐量和土壤pH 增加，植物根系吸水能力减弱，植株呈现矮小的特征。本研究中，正镶白旗和正蓝旗样地土壤含水量升高，凋落物降解速度加快，促进了土壤有机质积累，根系向外扩展改善了土壤质地，土壤容重减小，孔隙度增加，增强了土壤涵养水源能力，植被长势较好，榆树疏林景观开始出现。

植被分布的驱动因子随着空间尺度而变化，温度和降水量等气候条件是大尺度植被分布的主导因素。土壤因子则调控着小尺度的植被群落结构［33］。本研究中，海拔、温度和降水量是影响长梗扁桃群丛分布的主要因素。已有研究发现，温度和降水量是干旱区、半干旱区荒漠植被和沙地植被的主要影响因子，海拔则会通过影响降水量和温度进而影响群丛的分布［34］。在小尺度上，Zuo 等［33］研究认为有机质和全氮是影响群丛结构特征的主要因素，这与本研究结果基本一致，土壤有机质可以反映土壤肥力状况，还能说明钾和磷等元素的可利用水平，一般来说土壤有机质含量越高，土壤肥力越高，植物物种多样性程度越高［15］。在荒漠地区，常年干旱会影响土壤微生物活性，抑制地表枯落物腐烂和分解［35］，有机质含量低，植株呈现矮小特点。本研究所选的环境因子对群丛物种组成和分布的解释率为44.6%，环境解释率高于部分同类型相关研究，与大部分研究的环境解释率相似［36］，但仍有55.4%的部分未被解释，可能原因是土壤养分的差异导致群丛内植物组成不同，而植被的变化又会造成土壤水肥和系统内植物种的差异［31］，且草地生态系统是多种因子耦合的系统［37］。因此，在下一步研究中需要进一步探讨土地利用方式、放牧等人为因素对长梗扁桃群丛特征的影响。

4 结论

浑善达克沙地长梗扁桃可分为4 种类型：长梗扁桃-蒙古韭群丛（群丛Ⅰ）、长梗扁桃-西北针茅-冷蒿群丛（群丛Ⅱ）、长梗扁桃-画眉草群丛（群丛Ⅲ）以及榆树-长梗扁桃-蒙古虫实群丛（群丛Ⅳ）。大尺度上，温度和海拔是影响长梗扁桃群丛分布的主要环境因子，贡献率分别为13.2%和11.4%；小尺度上，10～20 cm和20～30 cm土壤有机质和海拔是影响群丛结构特征的关键因素。群从Ⅱ和群从Ⅲ结构特征对土壤因子响应较为敏感，海拔是群丛Ⅰ和群丛Ⅳ结构特征的主要影响因子。

致谢：感谢中国林业科学研究院资源信息研究所李毅夫在数据处理和论文写作过程中给予的帮助。