中国人参品种选育及SNP 技术应用研究进展

任广勇，杨忠亮，黄 飞，张丹丹，杨玉莹，鞠 昕，展卫东，安永哲，杨洪鹏，代宏赫，郑萌萌，孙 越，侯玉兵

(1.吉林参博士福星种苗有限公司，抚松 134500；2.吉林参王植保科技有限公司，抚松 134500；3.抚松县人参产业发展中心，抚松 134500；4.吉林·抚松人参质量检测中心，抚松 134500）

人参（Panax ginseng C.A.Mey）是五加科多年生草本植物，是中国传统的中药材，被称作“百草之王”[1]。现代医学研究表明，人参具有提高组织抗缺氧能力、抗衰老、抗辐射、抗肿瘤、提高免疫力等多种作用[2]。人参主产于中国、俄罗斯、韩国、日本、朝鲜等国家[3]，中国的人参产量居全球首位。据考证，中国从清代开始大规模栽培人参，但其种内变异只是在近50 年才被发现并利用[4-5]。近30 年来，中国科研人员对人参种质资源进行了系统研究，取得较大进展。

1 中国人参种质资源

种质资源是人参新品种选育及改良的材料来源，是提高人参药材产量和产品质量的物质基础[6]。人参起源于我国，具有广泛的自然分布和栽培面积，我国人参种植面积和产量均居全球第一，很早以前就对其生物学特性和栽培技术等开展了大量研究[7]。中国人参种植已经有2000 多年的历史。然而近30 年人参种质资源才被重视[8-9]。近30 年来，品种选育工作者对人参的种质资源进行了系统的研究，人参具有遗传多样性，野生人参的遗传多样性显著高于栽培人参，经过长期的栽培，农家品种也产生了较为丰富的遗传多样性[10]。

人参种质资源主要包括野生资源和栽培资源[11]。目前野生资源由于采挖破坏严重，几近枯竭，栽培资源丰富，经过长期的自然选择和人工选择逐渐出现一些变异类型。根据人参根及根茎形态的不同，人参可分为大马牙、二马牙、圆膀圆芦、长脖等[12-14]。二马牙又可进一步分为二马牙圆芦、二马牙尖嘴子[15]，圆膀圆芦又包括大圆芦和小圆芦[16]，长脖可进一步分为草芦、线芦和竹节芦[17]。按产区人参又可分为普通参、边条参、石柱参。普通参主要特征为根茎短，主体短粗，支根短，须根多，主产于吉林省白山市抚松地区[18]；边条参主要特征为根茎高、主体长、支根长、须根少，主产于吉林省集安地区[19]；石柱参主要特征为根茎高、主体小、两条支根、须根少，主产于辽宁省宽甸地区[20]。按产区划分的人参受当地环境的影响，从而形成不同的类型，目前这些品种进化时间短，尚不能形成稳定的遗传。根据人参果实的密度不同，可将人参分为紧穗类型和散穗类型[21]；根据人参茎秆颜色不同，可将人参分为紫茎人参、青茎人参和绿茎人参[22]；根据人参果实颜色不同，又可分为黄果人参、红果人参和橙果人参[23]。上述人参种质资源蕴藏着各种潜在的可利用基因，是人参品种的遗传改良、新品种选育和种质资源可持续利用的基础材料。

2 中国已经选育的人参品种

目前中国已经选育的人参品种有20 余个，1998年赵寿经等以二马牙农家类型为群体培育出第一个人参品种“吉参1 号”[24]，随后，中国农业科学院特产研究所以变异的黄果人参类型为基础，培育出“吉林黄果参”[25]。徐昭玺等[26]以集安二马牙群体为基础,培育出边条人参品种“边条1 号”。在人参品种中，“吉参1 号”、“福星1 号”、“福星2 号”是具有代表性的高产品种。“新开河1 号”和“新开河2 号”主根较长，是专门为生产边条人参而培育的。“吉林黄果参”和“大地1 号”为黄色果实的人参品种，其他品种均为红色果实。“康美1 号”和“益盛汉参1 号”适合农田种植，“中农皇封参”对连作常见障碍具有很强的抗性[27]。目前获得国家农业部植物新品种权证书的仅有5 个品种，其中韩国的品种有2 个，分别为“天丰”和“连丰”，我国的人参品种有三个，分别为“康美1 号”、“福星牛”和“福星鹰”。

2.1 中国已经选育的新林地人参品种

2.1.1 吉参1 号

“吉参1 号”是中国农业科学院特产研究所采用系统选育，并于1997 年通过审定的人参栽培新品种。该品种单株鲜重较大，主根较长，根形美观。“吉参1号” 是中国选育出的第一个人参品种，适于吉林、辽宁、黑龙江人参种植区域栽培[24]。

2.1.2 吉林黄果参

“吉林黄果参”是由中国农业科学院特产研究所通过系统育种法，历经38 年选育而成的又一人参栽培品种，于1997 年通过审定。该品种地上部分植株均为绿色，果实成熟后果皮黄色，6 年生人参单产与红果人参无显著差异，人参总皂苷含量为5.82%，与对照的红果人参相比，皂苷含量提升7.38%，具有较好抗癌作用的挥发油成分含量比红果人参提高3 倍[28]。“吉林黄果参” 适应区域及栽培技术要点与红果人参基本相同。

2.1.3 宝泉山1 号

“宝泉山1 号”是吉林农业大学、中国农业科学院特产研究所、吉林大学物理研究所采用集团选育方法选育而成，并于2002 年通过吉林省品种审定委员会审定。该品种表现为地上部茎秆粗壮，地下根大而粗壮，芦头短粗，根形匀称，但抗病能力与当地品种相比未表现出明显优势，产量高，皂苷含量高，适宜在吉林省各市县人参产区种植[29]。

2.1.4 福星1 号

该品种是由中国农业科学院特产研究所、抚松县人参产业发展办公室、吉林参王植保有限责任公司采用系统选育方法选育的人参栽培新品种。该品种选自抚松地区特定的地理环境和气候条件下形成的大马牙。1989～2002 年，在抚松县人参种植基地对大马牙群体进行了纯化，命名为“FX01”，于2009 年注册。“福星1 号”产量高，综合抗性强，主根短，根茎短，茎疤大，须根多，“福星1 号”适合生长在海拔1000 m 以下、无霜期90～130 天的地区[30]。

2.1.5 集美人参

“集美人参”由吉林农业大学和康美新开河（吉林）药业有限公司采用系统选育方法选育的人参新品种，于2009 年通过吉林省品种委员会审定。具有根形优美，支根少的特点[31]。

2.1.6 新开河1 号

边条参根形优美，主根、分枝根长，根茎沿主根方向一致，肩茎呈人形，需要特殊的人参栽培方法和种质资源。“新开河1 号”是由中国医学科学院药用植物研究所、集安人参研究所与康美新开河（吉林）药业有限公司采用系统选育，历时31 年共同选育而成[32]。于2013 年通过吉林省品种委员会审定，该品种是采用系统选育方法经过4 代纯化培育的中国第一个边条人参品种。“新开河1 号” 边条参率比对照品种高15%，可达到80%以上，产量比对照品种高30%以上。“新开河1 号”具有产量高、茎为绿色、主根粗长、参形优美，对黑斑病有中等抗性等优点[33]。

2.1.7 福星2 号

“福星2 号”是中国农业科学院特产研究所、吉林参王植保有限责任公司等3 家单位采用系统选育方法于2014 年选育的人参栽培新品种。“福星2 号”也是由大马牙选种而来，但与“福星1 号”不同，“福星2号”产量高，人参皂苷含量高，生长期长，主根长。

2.1.8 新开河2 号

“新开河2 号”品种由中国农业科学院特产研究所、集安人参研究所等3 家单位共同选育，采用系统选育方法，于2016 年通过审定。“新开河2 号”人参品种与“新开河1 号”来自同一个二马牙群体，但其根茎比“新开河1 号”短。“新开河2 号”的育种方法和程序与“新开河1 号”相似。“新开河2 号”主根长，根茎短，适合生产红参。

2.1.9 福星牛

“福星牛”由吉林农业大学和吉林参博士福星种苗有限公司采用集团选育方法，经过5 代纯化选育而成，于2021 年通过审定。该品种3 年生特点为主根粗，肩头齐且宽，越冬芽大，根茎短，上粗下细呈牛尾状，支根少，须根多，经移栽后生长速度较快。该品种5～6 年生特点为根茎短，主体长，主根粗，支根壮，生长速度快，根部抗逆性强，表皮颜色米黄色。适宜在白山市、延边州、吉林市地区，海拔400～900 m，无霜期90～130 天的针阔混交林或低质林改造地种植[34]。

2.1.10 炳华1 号

该品种由吉林炳华中药开发(集团)有限公司和长白朝鲜族自治县特产业发展服务中心共同选育，于2021 年通过审定。该品种主根粗且长，呈纺锤形或圆柱形，侧根较少，须根多，主茎、复叶叶柄及小叶柄呈紫色或深紫色。适宜吉林省抚松、长白、靖宇地区，海拔450～1400 m，无霜期90～125 天的新林地种植。

2.2 中国已经选育的农田地品种

伐林后种参的栽培方式对生态环境影响极大，因此农田地种植人参的数量不断增加。林下地培育的人参品种对农田地的土壤和气候条件适应性较差[35]。需要适合农田地栽培的人参品种。

2.2.1 康美1 号

该品种是由吉林农业大学、中国农业科学院特产研究所等4 家单位采用系统选育方法共同选育的人参栽培新品种，于2012 年注册，是中国首个农田地人参品种。“康美1 号”具有高产、根系健壮、多茎、对农田适应性好等特点。该品种根圆柱形，表面浅黄棕色，产量高，根茎短粗，芦碗较大，对锈腐病、黑斑病有一定的抗性。生长发育期为120～150 天。

2.2.2 益盛汉参1 号和益盛汉参2 号

“益盛汉参1 号”是由吉林农业大学和集安益盛药业股份有限公司选育，通过大量的探索与实践，采用系统选育方法选育出稳定性好，具有较强的抗红皮病特性，适宜农田地种植的人参品种[37-38]，于2013 年通过审定。“益盛汉参2 号”同样由吉林农业大学、集安益盛药业股份有限公司选育，稳定性好、具有较强的抗红皮病特性，适宜在吉林省白山、通化地区农田地推广种植。

2.2.3 大地1 号

该品种由吉林农业大学、集安大地参业有限公司和集安市人参研究所共同选育，于2021 年通过审定。“大地1 号”茎绿色，复叶叶柄基部内侧绿色，果实为黄色，根圆柱形，表面浅黄棕色，侧根较多。适宜通化地区无霜期在120 天以上的农田地种植。

2.2.4 紫鑫人参2 号

该品种为吉林紫鑫药业股份有限公司和吉林农业大学共同选育的人参新品种。该品种来源于小兴安岭野山参群体，通过集团选育方法选育出的人参新品种，于2021 年通过审定。该品种茎紫色，叶柄内侧为紫色，背面为绿色，根圆柱形，表面浅黄白色，主根短、粗壮，茎痕大。适宜吉林省白山、延边、通化无霜期115～135 天的农田地种植。

2.3 中国已经选育的“参林轮作”与“粮参轮作”品种

2.3.1 福星鹰

该品种由吉林农业大学、吉林参王植保科技有限公司、吉林省参茸办公室、抚松县人参产业发展中心吉林抚松人参质量检测中心共同选育。“福星鹰”填补了以越冬芽性状为特点的人参品种空白，于2022 年8 月通过吉林省农作物品种委员会的审定。该品种地上植株耐寒性较强，参根表皮乳白色，侧根少，越冬芽顶端横向尖状凸起，形如鹰嘴状，适宜吉林省白山地区无霜期100～120 天，“参林轮作”人参种植区栽培。

2.3.2 延参1 号

“延参1 号”由延边特色产业发展中心和敦化市润绿农业科技有限公司共同选育。该品种叶片呈椭圆形，边缘有细锯齿，花序为伞形，暗绿色雄蕊，果实红色，茎为紫色、复叶叶柄内侧紫色。适宜在延边无霜期90～130 天，“粮参轮作”人参种植区栽培。

2.4 中国已经选育的林下参品种

根据人参生长环境和栽培方式的不同，2020 年版《中国药典》[39]将栽培人参分为两种,一种为人工栽培于园地的人参，常称为园参；另一种为人工播种于山林，野生状态下自然生长的人参，常称为林下山参或林下参，目前已经通过选育的林下参品种有2 个。“百泉人参1 号” 是吉林农业大学和百泉参业集团公司选育，于2015 年通过审定。该品种根圆柱形，具备长芦性状，有适应性强、抗根腐病、皂苷含量高等特点，适宜林下地种植[40]。“中大林下参”由长春中医药大学和白山老关东特产品有限公司选育，于2016 年通过审定。该品种具有须根长、根茎长、参形优美、耐低温、抗红锈病等特点。适宜无霜期100～125 天地区种植[41]。

2.5 中国已经选育的人参连作品种

人参连作品种目前只有“中农皇封参”，由中国农科院特产研究所和长白山皇封参业股份有限公司选育而成。筛选3000 株抗性高的人参单株，在同一块田里繁殖三代，每一代有近50%的植株死亡，剩下的植株被命名为ZH01 群。在区域试验和生产试验中进行人参地连作，结果表明，ZH01 的产量至少比当地对照品种高98%，在林地种植至少比当地对品种照高9.9%。此外，ZH01 具有比对照品种更为发达的须根，尤其是在单块地连续生长时。ZH01 于2016 年注册为“中农皇封参”，适宜吉林省无霜期大于90 天以上的地区种植。

3 SNP 技术在人参品种上的应用

人参传统的育种是从后代中筛选出优异的基因进行杂交繁殖,其特点是直接对优良性状进行选择,由于受环境因素影响较大，在短时间内难以选择到控制优良性状的基因，因此，选育出1 个品种至少需要几十年的时间。从长远发展角度考虑，人参育种必须与高新科学技术相结合，才能达到高质量、高产出、高效益的目标。人参生长周期长且种植技术复杂，常规遗传方法研究人参种质十分困难，因此快速简便的分子生物学方法引入尤显重要。SNP（Single nucleotide polymorphism）是基因组中最常见、最简单的多态性形式，与其他分子标记相比，SNP 分布广泛、遗传稳定、易于基因分型，非常适用于种间的快速鉴定[42-45]。

准确鉴别人参品种来源，不仅是保护人参品种，更是人参中、终端产品质量控制的必要条件。Wang 等[46]分别基于线粒体cox2[47]、nad7[48]以及26srDNA[49]部位的SNP 位点鉴定了韩国品种 “天丰”。Jo 等[50]利用TaqMan-MGB 探针进行实时PCR，将SNP 基因分型技术应用于韩国5 个人参品种的鉴别。王景等[51]利用SNP 技术可以有效的实现人参大马牙品种的快速鉴定。Jo 等[52]通过比较分析9 个人参栽培品种和耐盐品系的基因组序列，确定了5 个有用的SNP。叶绿体DNA 序列有助于鉴别耐盐品系。Wu[53]成功将SNP 技术应用于人参和西洋参鲜品及其商品的鉴定，这是首次尝试在与生物活性成分人参皂苷生物合成有关的功能基因中探索新型SNP 标记。陈玉春[54]建立的SNP分子标记方法及多重PCR 体系可以准确、有效地鉴别中国黄果人参及韩国金丰人参。

选育具有优良性状的新品种极为重要，在技术方法上，目前系统选育法仍然是人参品种选育的主要途径。但随着育种技术的发展，可以借助分子育种等技术加快育种进程，提高良种筛选和纯种培育的效率。目前中国已经选育的人参品种中尚未见利用SNP 技术进行选育的报道。

4 展望

人参选育的主要目的是筛选出品质优良、物理性状优良、抗病害、产量高、皂苷含量高的人参品种[55-57]。此外，选取品种应优于以前的品种或所在地品种。为了克服人参根系生长过程中常见的问题，控制生物和非生物胁迫，增加有用的生物活性成分，需开发出不同的人参品种。目前已经通过审定的人参品种主要采用集团选育和系统选育两种方法，但这两种方法选育周期长，从长远发展角度考虑，人参育种要走高科技的发展路线，在未来的育种工作中可将集团选育、杂交育种、诱变育种、分子育种这几种方法结合起来，缩短育种年限，选育出高产量、高品质、抗性强的人参新品种。

人参为多年生植物，生长和繁育周期长且形态标记(如根形、果色、茎色)数量有限。分子标记不受时间和组织器官的限制，可缩短育种时间用于当年选择，因此，对人参选种育种十分有利。在众多分子标记中利用SNP 分子标记可为人参品种的鉴定和筛选提供有效的技术手段[58]。