糜子不同性状对光周期的响应及综合评价

杨军学,罗世武,程炳文,张尚沛,张晓娟,李 凯,王 湛,王 勇

(宁夏农林科学院 固原分院,宁夏固原 756000)

光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化,作物对昼夜长短变化的响应即为光周期特性[1]。对于以收获籽粒的小麦、水稻、糜子、谷子等作物,可以通过调节光照时长或者不同纬度异地引种来缩短营养生长期,促使作物能够按时开花抽穗,获得高产[2]。前人研究结果显示,光周期显著影响作物的生长发育进程,导致不同生态区域作物在株高、穗长等农艺性状以及籽粒品质和产量方面产生差异,且不同性状指标对光周期变化的敏感性不同,而这种差异是限制作物种植区域的主要原因[3-6]。糜子是宁夏干旱半干旱地区的特色优势作物,具有典型的区域优势[7-9]。此外,糜子是典型的短日照作物,播期调节能力强,生育期短,且对光周期变化具有较强的敏感性[10],在满足其生长发育所需光照的条件下,光照时间越短,糜子抽穗越早,反之光照时间长则会造成糜子营养阶段过长而延迟抽穗。因此,研究并探讨不同日照时长变化对糜子生育进程及农艺性状的影响是科学有效引种的前提。有关研究显示,在12h短日光照条件下5d后糜子开始从营养生长转入生殖生长,幼穗开始分化,而生殖生长开始后不受营养生长阶段延长光照时间的影响[11]。除开花前的天数外,株高、单株荚数、单株粒质量、百粒质量等其他产量贡献性状也受到不同光周期处理的影响[12-13];冯艳辉[14]的研究也表明,短日处理对晚熟小豆品种株高、叶片数、叶面积指数影响比较明显,对茎粗、主茎节数、节间长度影响不明显。在探讨光周期对某一性状指标影响强度的研究中常用光周期相对敏感度值来评价该性状的光周期敏感性,相对敏感度值越大,该品种或该性状对光周期变化越敏感[15],此外,同一性状、不同生态区域作物品种对光周期的敏感度也不同,利用这一特性可以筛选出光周期不敏感材料,更有利于跨生态区域引种栽培工作[16-17]。本试验通过研究不同品种糜子农艺性状对光周期变化的响应,调查遮光棚控光条件下和自然光照对照下糜子生育期、农艺性状、生物量、短日抽穗促进率以及各性状指标的光周期敏感度值,比较各性状指标对光周期变化的敏感性,并构建综合评价系统对15个糜子品种进行综合评价,探讨各性状指标的光周期敏感性强弱,为不同生态区糜子播期及品种类型的科学选用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地点为固原市头营镇徐河村固原分院头营基地,头营镇位于固原市原州区中北部,清水河两岸,距城区20 km,地处106°16′E,36°00′N,海拔1 550 m。气候属暖温半干旱气候区,昼夜温差大。年平均气温6.1 ℃,年平均降水量492.2 mm,降雨主要集中在7-9月份,区域降水差异大,年蒸发量1 753.2 mm,大于10 ℃的活动积温2 000～2 700 ℃,无霜期152 d,绝对无霜期83 d。年平均日照时数2 518.2 h,其中2016年5-8月份的月平均光照时长分别为14.51、14.30、 13.48、12.40 h。

1.2 试验设计

选用的15份糜子品种材料分别来源于宁夏、内蒙古、东北、山西、河北、甘肃以及陕西等地(表1)。采用盆栽方式,试验地点设置在宁夏农林科学院固原分院头营试验基地,盆栽土壤采用大田表土,风干、碾碎、混匀后过5 mm筛待用。盆栽花盆规格为上口直径30 cm、下口直径20 cm、高25 cm,每盆装7.5 kg过筛土,每盆播种15 穴种子,每处理5盆,共75盆。三叶期选留生长一致的幼苗10株,并开始进行控光周期处理。光周期处理选择空旷无遮挡的地方,采用自制网棚按时间间隔搭LG80型黑色遮阳网,遮阳网固定在花盆的上沿,保持下层通风,尽量保持网内外温度接近。共设置4个光周期处理:6 h日照周期(接受自然光照时间为10:00-16:00)、9 h日照周期(接受自然光照时间为8:30-17:30)、12 h日照周期(接受自然光照时间为7:00-19:00)、自然光周期(不遮光,作对照),各处理白天达到计划日长后即用平板车依次推进暗棚内遮光。

表1 糜子资源信息Table 1 Resources Information on broomcorn millet

1.3 试验指标测定

在试验过程中收集逐日气象资料,记录每天天黑和天亮时间点以及每个生育阶段开始、盛、末期日数时间点和生育阶段天数。拔节期记载糜子分蘖数、出叶数(出叶速度),收获后调查株高、主穗长、穗颈长、主穗小穗数、有效穗数、主茎节数、千粒质量并测定经济产量,计算短日出穗促进率、短日成熟促进率和光周期相对敏感度值。

某一时期促进率= (对照天数-处理天 数)/对照天数×100%

某一性状光周期相对敏感度值用该性状长短日照性相对差值来表示,即光周期相对敏感度=(长日照值-短日照值)/短日照值

1.4 数据统计分析

试验数据用SPSS20.0统计软件进行单因素方差分析-多重比较,采用主成分分析、隶属函数和聚类分析进行综合评价,采用Excel 2010制图。

式中Xh为第h个指标的测定值,Xmin表示第h个指标的最小值,Xmax表示第h个指标的最大值。

各测定指标的权重计算公式为:

式中Wh为第h个综合指标的权重;Ph代表经主成分分析所得到的各处理的第h个指标的贡献率。

综合评价D值计算公式为D=∑[μ(Xh)×Wh]

2 结果与分析

2.1 对糜子生育期的影响

如表2所示,各品种间和同一品种不同处理间差异明显。糜子在三叶期后光照时长的改变开始对其产生影响,随着日照时间的缩短,各品种糜子的抽穗期和生育期均呈现先减后增的趋势,最短抽穗日数出现在9 h日照和12 h日照处理,较自然日照时长分别提前了23～35、26～36 d,说明适当的短日处理促进了糜子抽穗。比较各品种不同处理生育期,日长缩短,各品种生育日数明显减少,减少幅度24～45 d,但6、9、12 h日长处理间的生育日数相差不大,自然光照时长处理各品种生育日数和抽穗时数显著增加,所以12 h日长可以认为是糜子光周期敏感的临界值。

表2 糜子品种不同日照时数生育期Table 2 Different growth stages of broomcorn millet under different sunshine hours

2.2 对各品种出穗促进率、成熟促进率的影响

出穗促进率是反应作物品种对感光反应敏感程度的重要指标,对光温敏反应相对稳定的品种,在生产上更有稳产和高产的优势。由表3可知,各品种12 h短日出穗促进率在41.8%～53.7%之间,‘品糜1号’‘固糜22号’出穗促进率最高,分别为53.7%和52.2%,‘雁黍8号’‘陇糜5号’‘晋糜9号’‘辽糜31号’‘固糜21号’‘晋糜1号’‘内糜5号’中等,促进率在49.2%～50.8%之间,‘赤糜2号’‘赤糜1号’‘齐黍1号’‘宁糜14号’‘伊糜5号’‘榆糜2号’短日抽穗促进率最低。

表3 12 h短日出穗促进率和成熟促进率Table 3 Enhanced headings and maturities at 12 sunshine hours

光周期的变化不仅对糜子营养生长阶段有显著影响,对其生殖生长也有影响。分析各品种糜子的抽穗-成熟的日数(生殖生长阶段),统计其成熟促进率,结果显示12 h短日处理可以明显缩短糜子抽穗至成熟的天数,且来源于同生态区域的不同品种间差异明显。以来自内蒙古的糜子品种‘赤糜1号’‘赤糜2号’‘伊糜5号’‘内糜5号’为例, 12 h成熟促进率分别为37.8%、4.2%、 26.5%、17.9%,品种间差异明显,说明来自同生态区域的不同糜子品种对光周期变化的适应性 不同。

2.3 对糜子农艺性状及产量的影响

如表4 所示。糜子株高、分蘖数、穗长、主穗小穗数、千粒质量和主茎节数随着日照时数的缩短整体上呈递减趋势,单盆干物质量和产量也呈递减趋势;叶片数、穗颈长和有效穗数随着日照时长的缩短呈先增后减趋势,12 h日照时长处理下高于6 h和自然光照处理,说明日照时数过短或过长均会减少糜子叶片数、缩短糜子穗颈长度,降低糜子有效穗数。糜子农艺性状指标在9和12 h日长处理间的变幅不大,12 h到自然日长处理变幅显著,说明9～12 h日照变化对其影响不大, 12 h以上时长下糜子对光周期较敏感。

表4 不同光周期处理糜子农艺性状及产量性状的影响Table 4 Agronomic and yield traits of broomcorn varieties under different sunshine hours

2.4 所有性状指标对光周期的相对敏感度比较

根据光周期相对敏感度计算公式计算出15份糜子材料各性状指标在12 h日照长度处理和自然日照长度处理下的平均相对敏感度值,比较各指标对光周期变化的敏感度。由图1可知,11个性状指标对光周期的相对敏感度值在-0.7～1.6之间,其中穗颈长、有效穗数、叶片数的相对敏感度为负值,说明适当的短日处理会促进糜子穗颈长、增加有效穗数和叶片数。用相对敏感度探讨各性状指标对光周期的敏感度,主穗小穗数和株高对光周期的敏感度最强,相对敏感度绝对值分别为1.6和1.2;有效穗数、生育期、主穗长、产量的相对敏感度绝对值在0.6～0.7之间,敏感度较强;穗颈长、叶片数、千粒质量、主茎节数、分蘖数5个性状指标的相对敏感度绝对值在0.1～0.2之间,光周期敏感度较弱。

PH.株高;LMS.主穗长;NLS.穗颈长;NMS.主穗小穗数;NFS.有效穗数;NN.主茎节数;1 000-GW.千粒质量;NL.叶片数;NT.分蘖数;GP.生育期;Y.产量。下同

2.5 各性状指标光敏敏感性的主成分分析

如表5所示,以主成分特征值大于1且贡献率大于80%作为提取标准,可提取出5个主成分,这5个主成分的方差贡献率分别为27.2%、20.1%、14.9%、10.2%、9.4%,累积贡献率达81.8%,代表了原来11个指标的81.8%的信息,其余主成分的贡献率较小,可以忽略。第1主成分的特征值最大,主要包括株高、主穗长、主穗小穗数、主茎节数和产量,这个主成分为高敏感度主成分。第2主成分特征值较大,主要包括分蘖数和生育期,这个主成分的光周期敏感较高。第3主成分主要是有效穗数,这个主成分为中敏感度。第4主成分主要包括穗颈长、叶片数,这个主成分的光周期敏感度较低。第5主成分的特征值最小,主要是千粒质量,这个主成分为低敏感度成分。

表5 各综合指标特征向量及贡献率Table 5 Eigenvectors and contribution Rates of different general traits

根据各主成分(Fi)的函数表达式:Fi=各指标特征向量×标准化后的数据之后再求和,将标准化后的数据代入公式即可得各主成分的得分。

2.6 糜子光敏敏感性的隶属函数值、综合评价D值的确定

根据各主成分得分,按照公式1、2、3分别构建综合指标的隶属函数值、权重以及各糜子品种光周期敏感性的综合评价D值,根据D值大小进行综合排序,如表6所示,5个主成分权重分别为0.3、0.2、0.2、0.1和0.1,各品种糜子的D值综合排序从大到小为‘榆糜2号’>‘晋糜1号’>‘辽糜31号’>‘齐糜1号’>‘宁糜14号’>‘品糜1号’>‘赤糜1号’>‘内糜5号’>‘雁黍8号’>‘固糜22号’>‘晋糜9号’>‘伊糜5号’>‘陇糜5号’>‘固糜21号’>‘赤糜2号’。从中可知榆糜2号的D值最大(为0.8),说明该品种糜子在这15份材料中的光周期敏感性是最强的,‘固糜21’和‘赤糜2号’的D值排在最后两位,D值均约为0.3,说明这两个品种糜子对光照时长变化最不敏感,适应性最好。

表6 各品种糜子因子得分、隶属函数值及综合评价D值Table 6 Component scores, subordinate function values and comprehensive assessment D value of different broomcorn varieties

2.7 糜子光敏敏感性聚类分析

采用组间平均方法,以平方欧氏距离为衡量区间对15份糜子材料的光周期综合评价D值进行聚类分析(图2),发现对聚类树状图按欧式距离为5进行截取时,可将15个糜子品种分为4类,第1类为‘榆糜2号’,此品种为光敏性强的糜子品种;第2类主要包括‘晋糜1号’‘辽糜31号’和‘齐糜1号’,为光周期敏感性较强的糜子品种;第3类主要包括‘宁糜14号’‘品糜1号’‘赤糜1号’‘内糜5号’‘雁黍8号’‘固糜22号’‘晋糜9号’‘伊糜5号’和‘陇糜5号’,为对光周期变化较不敏感的糜子品种;第4类主要包括‘赤糜2号’和‘固糜21号’,为光周期低敏感型糜子品种。

图2 聚类分析结果Fig.2 Cluster analysis result

3 讨 论

相关研究发现,光周期变化对作物生育期、农艺性状、品质以及产量的影响显著[18-20]。本研究结果显示,糜子在三叶期后光照时长的改变开始对其产生影响,也就是说糜子的短光感应期在出苗12天后,说明糜子对光周期的敏感反应不是从播种出苗就开始的,而是在出苗一段时间后才呈现出光周期敏感性,刘桃菊等[21]发现大麦品系在出苗后10 d左右就进入光敏感期,谢丽莉等[22]发现狗尾草在出苗后就开始进入光敏感时期。本试验还发现6、9、12 h短日照处理下糜子抽穗期较自然光照时长处理提前了23～36 d,生育期缩短了25～45 d,说明适当的短日处理能够促进糜子抽穗,缩短生育期,王君杰等[23]的研究结果显示,糜子生育期随着日照时长的增加而增加,反面地印证了这一结论。此外,本试验通过研究不同品种糜子间的短日出穗促进率和短日成熟促进率,结果显示各不同品种糜子间的短日促进率有差异,说明光周期敏感性不同的品种对光周期变化的适应性不同,这与郑茂波等[24]的研究结果相似;短日成熟促进率结果显示12 h短日处理可以明显缩短糜子抽穗至成熟的天数,且来源于同生态区域的不同品种间差异显著,说明光周期的变化不仅对糜子营养生长阶段有显著影响,对其生殖生长也有影响。

光周期变化除对作物的穗分化及生育期产生显著影响外,对作物的的农艺性状、产量也会产生影响。张磊等[25]发现,长日照处理下小豆的单株荚数较短日处理显著增加,但单荚粒数和百粒质量对光周期变化的响应不明显;董伟欣等[26-27]的研究结果表明短日处理会降低小豆株高、茎粗,产量及产量构成因素也呈降低趋势,同时还会抑制干物质积累。本试验中,随着日照时长的缩短,糜子株高、分蘖数、穗长、主穗小穗数、千粒质量和主茎节数降低,叶片数、穗颈长和有效穗数呈先增后减,糜子干物质的积累量和籽粒产量均有不同程度的减少,说明缩短光照时长会导致糜子农艺性状降低,经济产量减少,这与董明等[11]的分析结果具有一致性,同样证明短日处理能够缩短糜子营养生长期,减少干物质积累,降低糜子产量。此外,本试验还发现,糜子农艺性状指标在6、9和12 h日长处理间的变幅不大,12 h到自然日长处理变化明显,说明6～12 h日照变化对其影响不大,12 h以上时长下糜子对光周期较敏感,结合抽穗期的变化特征,初步认为12 h光照为糜子光周期敏感临界值。

糜子属短日照植物,对光周期变化较敏感,且不同性状指标对日照时间长短变化的敏感性是不同的,有些性状指标对光周期变化较敏感,有些则表现出不敏感性,所以在很多研究中常用某一性状的相对敏感度来评价该性状的光周期敏感性,相对敏感度值越大,该品种或该性状对光周期变化越敏感[28-29]。邢月等[30]有关大豆各性状的短日敏感性研究显示各性状的短日照敏感性差异为根干质量>叶面积>株高>单株荚数,且相对其他大豆品种,‘东农252’各农艺性状短日照敏感性最强。本试验中采用光周期相对敏感度对11个性状指标的光周期敏感性进行评价,结果显示主穗小穗数和株高对光周期的敏感度最强,可以作为光周期敏感性主要评价指标,糜子生育期和主穗长的光周期敏感度排第四、五位,可考虑作为光周期敏感性次要参考评价指标,千粒质量、主茎节数、叶片数和分蘖数对光周期敏感性较弱,不适合来评价糜子光周期敏感性,这与王君杰等[31]有关糜子不同性状光周期敏感性的综合评价的结果具有一致性,但在贾小平等[32]的研究中株高不适合用来评价谷子光温敏感性,出现这种差异的原因可能是作物种类的差异,在除此之外的大量的有关光周期敏感性研究中[33-36],很多研究者均认为光照时长的改变最直观地影响就是株高的缩短和增加,说明,株高可以作为评价光周期敏感性的指标这个结论是成立的。

4 结 论

对于短日照的糜子,日照时间越短,糜子抽穗期提前,越早成熟;日照时长对糜子株高、穗长等农艺性状也有一定影响,表现为光照时间越短,株高、穗长缩短,分蘖数、主穗小穗数、千粒质量和主茎节数减少,单盆干物质量和产量降低;日照时数过短或过长均会减少糜子叶片数、缩短糜子穗颈长度,降低糜子有效穗数。株高、主穗小穗数可作为光周期敏感性主要评价指标,主穗长、生育期可作为次要评价指标。12 h日照长度为短日处理标准,光照12 h以上糜子对光周期较敏感。不同品种的光周期敏感性有差异,‘赤糜2号’和‘固糜21号’,为光周期低敏感型糜子品种,适应性好。