洱海湖滨新建人工塘群对洱海地区水鸟多样性的维持作用

卢玲，孙海林，高宇琪，王荣兴，2，3，张淑霞，2，3*，肖文，2，3*，袁静

（1.大理大学东喜玛拉雅研究院，云南 大理 671003；2.云岭滇金丝猴云南省野外科学观测研究站，云南 大理 671003；3.中国三江并流区域生物多样性协同创新中心，云南 大理 671003；4.中国环境科学研究院湖泊水污染治理与生态修复技术国家工程实验室，北京 100012；5.中国环境科学研究院国家环境保护湖泊污染控制重点实验室，北京 100012）

淡水生态系统能够维持生物多样性，发挥多种生态功能，却是全球最受威胁的生态系统（Dudgeonet al.，2006）。历史上主要关注淡水生态系统中的河流、溪流和大型湖泊，对小型水体的关注不足，如塘，塘是指大小为1 m2～5 hm2、永久性或季节性的人工或自然小水体（Biggset al.，2005，2017）。地球上多数景观中小水体呈高密度存在，占地球淡水生态系统总量的比例很大（Downinget al.，2006）。近年来对塘等小水体的生物多样性维持和生态系统服务功能的研究也逐渐成为热点（Davieset al.，2008；Biggset al.，2017；崔丽娟等，2021；何奕忻等，2022）。

过去20 年的研究证明，塘湿地是区域尺度上淡水生物多样性最丰富的栖息地类型，是淡水生物的关键栖息地（Davieset al.，2008；Céréghinoet al.，2014；Biggset al.，2017），但上述多是基于自然塘的水生植物（Nicoletet al.，2004）、大型无脊椎动物（Hillet al.，2016）、两栖类（Arntzenet al.，2017）和浮游生物（何奕忻等，2022）的研究。尽管塘湿地具有很高的生物多样性，却常被湿地管理部门和野生动物保护机构忽视，因此，在过去的2 个世纪中，自然塘的数量下降显著，半数以上的自然塘已经消失，甚至在人类主导的景观中丧失率达到90%（Oertliet al.，2005；Hillet al.，2018）。土地利用的改变，尤其是农业用地的增加，通常会破坏自然塘或者导致其富营养化或化学污染（Declercket al.，2006）。同样，在人类主导的景观中，由于人类共同的活动目的会产生出大量功能相似的人工塘（Oertli，2018），且有人工塘代替自然塘的趋势（Zamora-Marínet al.，2021）。

人工塘伴随人类经济活动或为人类社会和文化服务而产生，如进行水产养殖、农业灌溉、采砂、采煤、暴雨径流调节、污水处理、美化景观等。已有研究证明采砂坑湿地（Bellet al.，1997）、水产养殖塘（Maet al.，2010）、农业蓄水塘（Sebastián-Gonzálezet al.，2010）、雨水处理湿地（Murrayet al.，2013）、采煤沉陷湿地（Liet al.，2019）均可作为栖息地被水鸟利用，为其提供觅食地或迁徙停歇地。尽管如此，与大面积的自然湿地相比，新建人工塘群对地区水鸟多样性的维持作用并没有被重视。

洱海为云南省第二大淡水湖泊，发挥着水源地、气候调节等重要生态功能，作为中国生态文明建设的示范地，其保护受到全球的瞩目。2020 年在洱海沿岸新建了大量的面积、水深、形状差异较大的人工塘，形成了独特的人工塘群景观。洱海湖滨人工塘群在主要承担水质净化功能的同时，也有成为水鸟栖息地的可能，但目前还未对洱海人工塘群的水鸟群落开展过研究。

以洱海西岸和北岸最近建成的206 个人工塘为研究对象，通过对其水鸟群落多样性的周年调查，与同步调查的洱海水鸟群落进行群落组成相似性比较分析，了解大规模人工塘群对地区水鸟多样性的维持作用，完善人类对塘湿地生物栖息地功能的理解，回答临近自然湿地、处于演替早期的人工塘群是否具有水鸟栖息地功能这一问题。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

洱 海（100°06'～100°18'E，25°36'～25°58'N）（图1），属澜沧江湄公河水系，是云贵高原上的典型的内陆断陷淡水湖泊，也是云南省第二大淡水湖泊。洱海水位1 973.66 m 时，长42.58 km，最大宽8.0 km，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m，湖体面积为249.0 km2（王苏民，窦鸿身，1998）。随着近几十年来大理市社会与经济的发展，入湖营养物质的增加，当前洱海处于富营养化初期，其水生态系统具有敏感性和脆弱性，洱海水生态系统仍可逆转，是保护治理和生境改善的关键时期（杨桐等，2021）。

图1 人工塘和水鸟观察点分布Fig.1 Distribution of artificial ponds and waterfowl observation points

根据环洱海湖滨缓冲带生态恢复与湿地建设工程指挥部提供的工程资料，环洱海湖滨缓冲带生态修复与湿地建设工程总投资92 亿元，主要包括生态修复及湿地建设、生态搬迁、生态监测廊道（简称生态廊道）、管网完善及带有湿地修复科研功能的试验地建设、智慧系统等工程内容。洱海生态廊道，是指洱海一级保护区范围内具有生态、景观、休闲游憩、运动健身和慢行交通功能的连片绿地等生态系统。洱海生态廊道是洱海重要的生态安全屏障，将承担污染物截留、过滤、净化和生态空间保护等生态环境功能。在洱海生态廊道建设过程中，2020 年毗邻洱海西岸和北岸新建了串珠状、高密度的人工塘（总面积54.98 hm2），西岸有164 个人工塘，北岸有42 个人工塘（图1）。按照植被的有无，将人工塘分成有植被的水质净化塘和无植被的沉淀塘。按照人工塘邻近的陆地土地利用类型，景观上可以分成靠近农田和靠近居民建筑区的人工塘。人类活动方面，北岸的人工塘群临近环湖公路，有较多机动车的干扰；西岸的人工塘群临近步道，有较多行人的干扰。

1.2 水鸟调查

本研究于2021年3月—2022年2月对洱海以及生态廊道人工塘群水鸟进行调查。每月调查固定在25 日左右（07∶30—17∶30）开展，调查时均为晴天。每次调查洱海需2 d完成，人工塘群需3 d完成。

在对人工塘群水鸟群落展开正式调查前，对每一个人工塘使用手持GPS 定位仪（Garmin，Etrex10）定位并编号，在接下来的调查中使用相同的编号，共编号206 个塘（图1）。每次正式调查时使用10×42双筒望远镜（Olympus，EXWPI，日本）对人工塘进行扫描，记录每一个人工塘中出现的水鸟物种及数量。水鸟的识别与物种鉴定参考《中国鸟类野外手册》（约翰·马敬能等，2000），物种分类体系参考《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》（郑光美，2017）。

在洱海沿岸设置22个水鸟观察点（图1），结合使用单筒25～60 倍变焦望远镜（Swarovski，ATX25～60×85，奥地利）和10×42 双筒望远镜，采用常规的“Look-See”调查方法（Bibbyet al.，2000）对观察视野内的水鸟按照从左至右、从近岸至明水面再至近岸的顺序进行全计数，先使用双筒望远镜缓慢而仔细地观察视野内分布的水鸟群，再用单筒望远镜对每个水鸟群中的水鸟个体进行物种识别和计数。每个水鸟观察点均设置在地势较高的地点，以保证观察视野开阔并无障碍物遮挡。每个观察点观察半径约1 km。距离较近的观察点之间有明显的障碍物标示分隔视野以避免重复计数。计数方法结合使用直接计数和估算的方法。水鸟数量较少时，直接计数；水鸟数量多、密度大时，采用估算的计数方法，即以50 只、100 只或500 只为计数单元对调查总视野内所有计数视野进行总体数量估算（Bibbyet al.，2000），以避免漏数。以视野中明显的标识物将调查总视野分割成若干计数视野，按照顺序对每个计数视野计数，并尽可能在最短时间内完成计数，以避免重复计数。

1.3 数据分析

本研究仅包括传统意义上被认为在水边和水中活动的鸟类，即鸭科Anatidae、䴙䴘科Podicipedidae、秧鸡科Rallidae、反嘴鹬科Recurvirostridae、鸻科Charadriidae、鹬科Scolopacidae、鸥科Laridae、鹭科Ardeidae和鸬鹚科Phalacrocoracidae。参照Wang和Yang（2021）的标准，依据水鸟的形态和行为学特征将水鸟分为潜水鸟类、钻水鸟类、小型涉禽和大型涉禽4 个生态功能类群。钻水鸟类包括钻水鸭类和鸥，潜水鸟类包括潜鸭、䴙䴘和鸬鹚等，小型涉禽包括鸻鹬类和水雉，大型涉禽包括鹭类、秧鸡科和杓鹬。根据云南省高原湖泊的物候学和季节分类方法（Wang & Yang，2021），将调查时间分为4个季节：3—5月为春季，6—8月为夏季，9—11月为秋季，12 月至次年2 月为冬季，将洱海与人工塘群的水鸟数据按季节进行整理。计算不同季节洱海和人工塘群中的水鸟群落的差异。

在生物多样性和群落调查中，物种累积曲线被广泛用于抽样量充分性的判断以及物种丰富度估计（李巧，2011）。为了判断洱海与人工塘群中水鸟调查是否充分，使用R 4.1.2（R Development Core Team，2013）的specaccum 函数进行物种累积曲线的绘制。

为减小面积效应，利用Jaccard 相似性指数（J）计算各季节洱海与人工塘群水鸟群落组成差异：J=A∩B/A∪B，A、B分别为湿地A 与湿地B中的物种集合。0～0.25 表示群落组成极不相似，0.25～0.50表示中等不相似，0.50～0.75 表示中等相似，0.75～1.00表示极相似（Shannon & Weaver，1949）。

分析洱海与人工塘群水鸟多样性的差异时，先计算洱海与人工塘群每个月水鸟群落的丰富度、密度、香农-威纳多样性指数（H'）、辛普森多样性指数（D）、均匀度指数（E），再将上述特征指数按季节使用Kruskal-WallisH检验，分析季节差异，显著性水平设置为α=0.05。密度计算时，洱海水鸟观察点的可观测面积计算方法见张淑霞等（2017），即首先利用GoogleEarth 以水鸟观察点为中心画出1 km 的缓冲区，然后叠加洱海水域，获得观察范围内的水域范围；最后，根据视野范围内树林、岸线形状等因素导致的遮挡范围，去除不可观察的范围，得到每个点的可观测范围。利用R statistic（R Development Core Team，2013）计算出各观察点的可观测面积。根据当月所有观察点的水鸟个体数量总和与所有观察点的观测面积总和计算出每月的水鸟密度。

分析洱海与人工塘群的水鸟群落功能类群组成季节性差异时，将每个月的调查数据按季节汇总，再分析各季节的水鸟功能类群个体数占比。

2 结果

2.1 抽样强度

在春季、夏季和秋季，洱海的物种累积曲线在观察点数量为10时，累积曲线末端趋于平缓，冬季洱海的观察点数量为5 时，累积曲线末端趋于平缓，此时物种数不再随观察点数量的增加而增加，调查强度接近饱和。人工塘群的物种累积曲线在人工塘数量达到50时，春、夏、秋、冬季的物种累积曲线末端都趋于平缓，物种数不再随人工塘数量的增加而增加，调查强度接近饱和（图2）。

图2 洱海（上）与人工塘群（下）各季节水鸟物种累积曲线Fig.2 Species accumulation curves in Erhai Lake （upper）and artificial ponds （bottom）in different seasons

2.2 洱海与人工塘群的水鸟物种组成

2021 年3 月—2022 年2 月，洱海与人工塘群中共调查记录到水鸟6目10科54种（附表Ⅰ）。洱海中共记录到6目10科43种，其中6种为国家二级重点保护野生动物：鸳鸯Aix galericulata、棉凫Nettapus coromandelianus、黑颈䴙䴘Podiceps nigricollis、紫水鸡Porphyrio poliocephalus、大滨鹬Calidris tenuirostris和水雉Hydrophasianus chirurgus，被IUCN 濒危物种红色名录列为近危（NT）物种的罗纹鸭Mareca falcata、白眼潜鸭Aythya nyroca、黑尾塍鹬Limosa limosa，易危（VU）物种红头潜鸭Aythya ferina、濒危（EN）物种大滨鹬Calidris tenuirostris。人工塘群共记录到5 目8 科37 种，其中，国家二级重点保护野生动物紫水鸡和IUCN近危（NT）物种距翅麦鸡Vanellus duvaucelii。在物种组成上，洱海湿地以雁鸭类为主，人工塘群以秧鸡类、鸻鹬类和鹭类为主。

2.3 洱海与人工塘群的水鸟群落组成差异

洱海与人工塘群春、夏、秋、冬季的Jaccard相似性指数分别为0.33、0.27、0.45、0.40，全年的为0.48，均为中等不相似。全年洱海与人工塘群共有的物种数为26 种，仅在洱海中出现的17 种，仅在人工塘群中出现的11 种；仅出现于人工塘群的物种数在秋季最多，12种（图3）。

图3 不同季节洱海与人工塘群水鸟物种丰富度Fig.3 Species richness of waterfowl community in Erhai Lake and artificial ponds in different seasons

2.4 洱海与人工塘群的水鸟群落多样性季节性差异

除秋季（H=0.196，df=1，P=0.658）外，春季（H=3.857，df=1，P=0.049）、夏 季（H=3.971，df=1，P=0.046）和冬季（H=4.355，df=1，P=0.037）洱海水鸟的物种丰富度均显著高于人工塘群。在密度上，人工塘群在4 个季节均高于洱海，除春季（H=2.333，df=1，P=0.127）外，其他季节均有显著性差异（夏季：H=3.857，df=1，P=0.049；秋季：H=3.857，df=1，P=0.049；冬季：H=3.857，df=1，P=0.049）。人工塘群的香农-威纳多样性指数和辛普森多样性指数在春、夏、秋季均高于洱海，仅在秋季（H=3.857，df=1，P=0.049）表现出显著性。4 个季节的均匀度指数表现为人工塘群高于洱海，仅秋季（H=3.857，df=1，P=0.049）存在显著差异（图4）。

图4 洱海与人工塘群水鸟群落特征差异Fig.4 Differences in waterfowl community characteristics between Erhai Lake and artificial ponds

2.5 洱海与人工塘群的水鸟群落功能类群组成季节性差异

人工塘群和洱海的水鸟功能类群组成均由潜水鸟类、大型涉禽、钻水鸟类和小型涉禽组成，但各功能类群的个体数量占比却大不同：前者以大型涉禽为主，后者以潜水水鸟为主（图5）。

图5 洱海与人工塘群水鸟群落功能类群组成Fig.5 Function group composition of waterfowl community in Erhai Lake and artificial ponds

3 讨论

3.1 人工塘群是水鸟可利用的栖息地

2021 年3 月—2022 年2 月，在洱海和洱海湖滨新建人工塘群中分别观察记录到水鸟43 种和37 种，新建人工塘群与洱海中观察记录到的水鸟物种数量较为相近，且有11 个物种仅在新建人工塘群中被观察到，这说明新建的人工塘群为水鸟可利用的栖息地。人工塘群中水鸟的密度在4 个季节均高于洱海，且人工塘群水鸟群落的香农-威纳多样性指数、辛普森多样性指数、均匀度指数等群落多样性指数除秋季外均与洱海的无较大差异，这说明新建的人工塘群与洱海一样具有水鸟栖息地功能，且在秋季人工塘群的水鸟栖息地功能更加显著。虽然这些人工塘尚处于演替早期，但其数量众多，类型多样，大小、深度和植被覆盖情况也有较大差异，随季节变化，水文条件亦有较大差异，为鸟类提供了丰富多样的微生境条件，而在鄱阳湖开展的研究也表明水鸟多样性与微生境多样性有显著的正相关关系（何文韵等，2019）。在调查中，发现有植被的水质净化塘中秧鸡类出现较多，没有植被的沉淀塘边缘的泥滩地中鸻鹬类出现较多，在面积较大、水较深的人工塘中白骨顶Fulica atra和雁鸭类出现较多。在滇池开展的研究也表明矮挺水植物、混合植被和泥滩型的人工湿地对于满足多个生态类群的水鸟栖息地需求至关重要（Wanget al.，2016）。因此，洱海新建人工塘群能为多种生态功能类群的水鸟提供栖息地。

洱海新建的数量众多的人工塘已经形成了网络，为洱海地区景观上不容忽视的水鸟栖息地。云贵高原湿地群15个湖泊中的水鸟空间分布受到湿地面积、植被类型、湿地连通性、水深等因素的综合作用（王荣兴等，2021）。Sebastián-González和Green（2014）的研究也认为大小、深度和隔离度等环境多样异质性强的塘网络栖息地，将能支持更多的水鸟物种。

3.2 人工塘群与洱海的水鸟栖息地功能互补作用

本研究发现，洱海与人工塘群水鸟群落在物种组成上差异较大，洱海湿地以雁鸭类为主，而人工塘群以秧鸡类、鸻鹬类和鹭类为主。在水鸟的生态功能群个体数量组成上，人工塘群与洱海亦有区别，在春季、夏季、秋季和冬季人工塘群均以大型涉禽为主，而洱海的在春季、夏季、秋季和冬季均以潜水类水鸟为主。

水深是影响水鸟利用栖息地的重要因素（Maet al.，2010）。由于洱海为高原断陷湖，水较深、相对缺乏浅水湖滨带，因此水鸟组成以能潜水的雁鸭类和白骨顶为主；而新建的人工塘群以浅水池塘为主，因此水鸟群落组成以偏好浅水的鹭类、鸻鹬类和黑水鸡Gallinula chloropus为主。洱海新建的人工塘群以水质净化为主要目标，以面积较小的沉淀池或生物塘为主，水深较浅，这在一定程度上可以弥补洱海浅水水鸟栖息地不足的问题；尤其在秋季，为迁徙过境的鸻鹬类提供了重要的停歇地。综上，新建的人工塘群与洱海形成了良好的空间互补作用，能够为偏好浅水的水鸟提供相应的栖息地。人工湿地与自然湿地在水鸟栖息地功能上形成的时间互补作用在其他研究中已被发现，如水产养殖塘对自然季节性沼泽湿地（Kloskowskiet al.，2009）、沿海潮间带（Baiet al.，2018）均具有补充作用。

洱海生态廊道新建人工塘群在功能上虽然以净化生活污水和农田废水为主，但数量众多、类型多样，能为水鸟提供多样化的微生境，因此能为多种生态功能类群的水鸟提供可选择的栖息地，为洱海地区景观上不容忽视的水鸟栖息地。虽然洱海湖滨新建人工塘群在水鸟物种丰富度上低于洱海这一自然湿地，但能在空间上弥补洱海浅水栖息地的不足，尤其在秋季为迁徙的鸻鹬类提供重要的栖息地。建议维持生态廊道人工塘湿地群的多样化生境管理，以满足不同生态功能类群的水鸟栖息地需求。