渍前和渍后喷施外源调节物质对花期渍水小麦生长和产量减损效应的差异

谢 凯,赵辰颖,宋韵琳,周 琴,蔡 剑,王 笑,姜 东

(南京农业大学农学院/农业农村部作物生理生态与生产管理重点实验室,江苏南京 210095)

小麦是我国主要的粮食作物之一,对渍害胁迫极为敏感[1]。江苏是我国小麦主产省,地处南北气候过渡带,在该省小麦生产季节内常发生阶段性的大量降雨,导致小麦渍害问题严重[2]。研究表明,开花期前后是小麦对渍水胁迫最敏感的时期[3],在此阶段渍害会加速小麦植株的衰老进程,使叶片黄化萎蔫,不利于籽粒结实灌浆,引起粒重和产量下降[4]。

近年来,通过施用外源调节物质缓解作物渍害的研究有大量报道。其中,二乙基二硫代氨基甲酸钠(DDTC)、赤霉素(GA)以及肥料在增强作物抗渍性、恢复生长和提高产量方面效果显著。研究表明,大豆苗期渍水胁迫解除后,喷施DDTC可以有效提高幼苗株高和生物量,恢复大豆生长,从而使荚数和产量增加[5];花果期渍后喷施GA可以提高油菜叶片叶绿素含量,加速渍后生长恢复,对千粒重和产量增加具有良好的效果[6];灌浆期渍后喷施尿素以及磷酸二氢钾可以提高小麦叶片叶绿素含量,增强植株光合能力,有助于促进小麦粒重和产量恢复[7]。

从外源调节物质的施用时期看,前人研究中既有渍水胁迫前施用,也有渍水胁迫后施用;二者最大的区别在于,胁迫前施用是通过诱导植物抗逆机制提前响应,增强生理代谢功能,做好胁迫来临前的准备,加强植株对逆境胁迫的防御能力;胁迫后施用则是通过在抗逆机制已经启动的情况下继续增强抗逆系统运作,并促进植株生理功能和生长恢复[8]。这说明胁迫前施用外源物是一种主动防御灾害的措施,而胁迫后施用外源物则是一种被动适应灾害的手段。但在目前的研究中,渍水胁迫前后施用外源调节物质缓解作物渍害效果差异鲜见报道。因此,本试验在大田条件下,通过渍前和渍后喷施外源调节物质(DDTC、GA和肥料元素),比较分析不同时期外源物处理对开花期渍水胁迫下小麦光合与叶绿素荧光特性、干物质积累与转运和籽粒产量形成的影响差异,以期为小麦生产中抗渍减灾提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和供试材料

试验于2020-2021年度在江苏省常州市金坛稻麦科技示范中心试验田(31° 39′ N,119° 28′ E)进行。前茬作物为水稻,收获后秸秆全量还田,试验地土壤为粘壤土,有机质含量20.6 g·kg-1,全氮含量1.63 g·kg-1,碱解氮含量122.1 mg·kg-1,速效磷含量20.3 mg·kg-1,速效钾含量151.3 mg·kg-1。供试小麦为当地主栽品种扬辐麦4号。

1.2 试验设计

小麦于2020年11月3日采用条播方式播种,2021年5月27日收获,行距25 cm。三叶期对各小区框定的测产区域(1 m双行,0.5 m2)进行人工间苗,基本苗为240×104株·hm-2。纯氮施用量225 kg·hm-2,基追比为6∶4;磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)施用量均为112.5 kg·hm-2,作基肥一次性全部施入。开花期开始进行渍水处理,利用水泵向田中灌水,保持土壤水呈饱和状态,共渍水10 d。

试验采取随机区组设计,共设置10个处理,分别为正常水分对照(CK,无渍水)、渍水对照(CW)、渍水+渍前喷施DDTC(QD)、渍水+渍前喷施GA(QG)、渍水+渍前喷施肥料元素(QF)、渍水+渍前喷施复配外源物(QX)、渍水+渍后喷施DDTC(HD)、渍水+渍后喷施GA(HG)、渍水+渍后喷施肥料元素(HF)以及渍水+渍后喷施复配外源物(HX)。小区面积20 m2,重复3次。

外源物渍前喷施在渍水前3 d内进行。不同处理各药剂的喷施浓度分别为DDTC 1.8 g·L-1、GA36 mg·L-1和肥料元素(KH2PO41.8 g·L-1、EDTA-Fe 120 mg·L-1、EDTA-Zn 120 mg·L-1、EDTA-Mn 120 mg·L-1和Na2B4O7120 mg·L-1)。每小区喷施1.5 L调配好的外源物水溶液,共喷施2次,早晚各1次;渍后喷施在渍水结束当天进行,喷施方法同渍前喷施处理。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 旗叶光合荧光参数测定

于花后15 d,使用LI-6800便携式光合-荧光测量仪在上午分别测量各处理小麦旗叶光合参数(净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及胞间CO2浓度)与叶绿素荧光参数(实际光化学效率、电子传递效率、最大光化学效率、非光化学淬灭以及光化学淬灭);使用便携式SPAD计在下午测量各小区小麦旗叶叶绿素相对含量。

1.3.2 植株干物质积累与转运参数测定

于开花期和成熟期,各小区取10个单茎,开花期植株分成茎鞘、叶和穗3个部分,成熟期分成茎鞘、叶、穗轴+颖壳和籽粒4个部分,105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干至恒重,测定干物质重,计算干物质积累与转运参数。

花前贮藏物质转运量=开花期地上部植株干重-成熟期地上部植株营养器官干重;

花前贮藏物质转运效率=花前贮藏物质转运量/开花期地上部植株干重×100%;

花后光合同化量=成熟期籽粒干重-花前贮藏物质转运量

花后光合同化对籽粒产量贡献率=花后光合同化量/成熟期籽粒干重×100%;

收获指数=成熟期籽粒干重/成熟期地上部植株干重。

1.3.3 籽粒粒重和灌浆速率测定

于花后15、25和37 d(成熟期),各小区取同一天开花的30个麦穗,70 ℃下烘干至恒重,测定粒重,并计算籽粒灌浆速率。

籽粒灌浆速率=(后期时粒重-前期时粒重)/前后间隔天数。

1.3.4 产量及其构成因素测定

于成熟期,对各小区测产区域进行小麦穗数调查,连续取20穗进行穗粒数调查。测定收获籽粒含水率,换算出12.5%含水率时的籽粒产量和千粒重。

1.4 数据分析

采用Excel 2010对数据进行整理和绘图,用SPSS 11.5进行显著性检验(LSD法),用Origin 2018进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦产量及构成因素的影响

花期渍水胁迫显著降低了小麦千粒重和产量,对穗数及穗粒数无显著影响(表1)。与正常水分对照(CK)相比,渍水对照(CW)处理的千粒重减少了29.19%,籽粒产量减少了32.08%。与CW处理相比,外源物渍前和渍后喷施处理的千粒重及产量均不同程度地提高,缓解了渍水胁迫引起的粒重及产量下降,其中渍前喷施处理的平均千粒重和产量分别提高20.82%和 25.88%,差异均达显著水平;而渍后喷施各处理的平均千粒重和产量分别提高9.34%和 11.11%,但差异均未达到显著水平。在不同外源物处理中,QX处理的千粒重和产量均最高,较CW处理分别提高27.55%和 31.92%。综合来看,渍前喷施外源调节物质对花期渍水胁迫下小麦产量的恢复效果优于渍后喷施。

表1 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦产量及构成因素的影响Table 1 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on yield and its components of waterlogged wheat at anthesis

2.2 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦光合荧光特性的影响

2.2.1 光合参数

花期渍水胁迫显著影响了小麦灌浆期旗叶的光合参数(表2)。同CK相比, CW处理的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)以及气孔导度(Gs)在花后15 d时均显著下降,胞间CO2浓度(Ci)显著上升。与CW处理相比,渍前和渍后喷施外源物处理使渍水胁迫后旗叶的Pn、Tr和Gs均增加,降低Ci,从而使旗叶光合能力均得到恢复,但恢复程度不一。其中,QX处理对Pn、Tr和Gs的恢复效果均最好。从外源物施用时期来看,渍前喷施处理的Pn、Tr和Gs分别较CW处理平均提高了 16.76%、 18.07%和19.54%,Ci较CW处理平均下降了 13.48%;而渍后喷施处理的平均Pn、Tr和Gs较CW处理分别提高了1.73%、5.94%和6.19%,Ci较CW处理平均下降了 5.18%。综合以上分析,渍前喷施外源调节物质对于小麦旗叶光合能力的恢复效果强于渍后 喷施。

2.2.2 叶绿素含量

从表2可以看出,处理旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)在花期渍水胁迫条件下显著降低。相比CK,CW处理在花后15 d时下降幅度达 19.35%。经渍前和渍后喷施外源物后,小麦旗叶SPAD值较CW处理均不同程度地提高,其中QX处理提升效果最好,增幅达17.20%,显著高于渍后喷施处理。与CW处理相比,渍前喷施处理的SPAD值平均提升了13.68%,而渍后喷施处理平均仅提升了2.98%。因此,渍前喷施外源调节物质对花期渍水小麦旗叶SPAD值的提升效果明显强于渍后喷施。

表2 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦旗叶光合参数和叶绿素含量的影响Table 2 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on photosynthetic parameters and chlorophyll content of flag leaves of waterlogged wheat at anthesis

2.2.3 叶绿素荧光参数

花期渍水胁迫对小麦灌浆期旗叶叶绿素荧光参数也有显著影响(表3)。与CK相比,CW处理的实际光化学效率(ФPSⅡ)、电子传递效率(ETR)、最大光化学效率(Fv/Fm)以及光化学淬灭(qL)在花后15 d均显著下降,非光化学淬灭(NPQ)显著上升。渍前和渍后喷施外源物后,旗叶叶绿素荧光参数不同程度地恢复,ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL较CW处理增加,NPQ较CW处理下降。其中, QX处理较其他外源物处理对ФPSⅡ、Fv/Fm和qL促进作用更明显,QG和QX处理降低NPQ的效果较好。与CW处理相比,渍前喷施处理的平均ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL分别增加了17.73%、27.06%、15.79%和 29.09%,NPQ平均下降了23.52%;而渍后喷施处理的平均ФPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qL分别增加了 5.42%、9.16%、1.44%和6.70%,NPQ平均下降了8.47%。综上所述,同比渍后喷施,外源调节物质在渍前喷施更能有效地缓解花期渍水胁迫对小麦灌浆期旗叶叶绿素荧光参数的不利影响。

表3 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响Table 3 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves of waterlogged wheat at anthesis

2.3 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦干物质积累与转运的影响

花期渍水胁迫显著影响小麦植株干物质积累与转运(表4)。与CK相比,CW处理的成熟期植株生物量(PBM)、收获指数(HI)、花后光合同化物积累量(PAA)及其对籽粒产量的贡献率(CPA)均显著下降,其中PAA下降了2 799 kg·hm-2;而花前营养器官贮藏物质转运量(TAP)及其转运效率(TEP)均显著上升,其中TAP增加了804 kg·hm-2。同比CW处理,渍前和渍后喷施外源物处理的PBM、HI、PAA和CPA均有所上升,而其TAP和TEP均有所下降,且变化程度不一。渍前喷施外源物处理具有较高的PBM和 HI,较CW处理分别平均提高了12.40%和 13.23%,其中PBM最大的外源物喷施处理为QX处理,HI最大的处理则为QG和QX处理。渍前喷施处理的PAA较CW处理平均增加了1 486 kg·hm-2,增加量明显高于渍后喷施处理(491 kg·hm-2),CPA提升效果也同样表现为渍前喷施好于渍后喷施,其中PAA和CPA提升效果最大的外源物喷施处理均为QX处理。渍前喷施处理的TAP和TEP与CK差异最小,其中TAP较CK平均仅增加了380 kg·hm-2,低于渍后喷施处理的平均增加量(701 kg·hm-2),其中QX处理的TAP和TEP增幅较小。以上结果表明,渍前喷施外源调节物质在改善花期渍水小麦干物质积累与转运的作用效果要好于渍后喷施。

表4 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦干物质积累与转运的影响Table 4 Effects of spraying exogenous substances before and after waterlogging on dry matter accumulation and transport of waterlogged wheat at anthesis

2.4 渍前和渍后喷施外源物对花期渍水小麦籽粒灌浆动态的影响

花期渍水胁迫影响了小麦籽粒灌浆(图1和图2)。与CK相比,CW处理的籽粒灌浆速率在花后0～15 d、15～25 d和25～37 d均明显下降,导致粒重在花后15 d、25 d和37 d均显著降低,其中渍水胁迫对花后15～25 d的灌浆影响最大,该阶段平均每天干物质灌浆量约减少0.633 mg·grain-1。与CW处理相比,渍前和渍后喷施外源物处理的籽粒灌浆速率在各阶段均不同程度地提高,缓解了花期渍水胁迫导致的粒重下降。其中,QD和QX处理在花后0～15 d和15～25 d的籽粒灌浆速率较大,明显高于其他外源物喷施处理,而在花后25～37 d时不同外源物喷施处理之间无显著性差异。渍前喷施外源物处理的籽粒灌浆速率在花后三个阶段较CW平均增加了 0.175 mg·grain-1·d-1,而渍后喷施处理平均仅增加0.074 mg·grain-1·d-1。综上所述,同比渍后喷施,外源物渍前喷施对于提高花期渍水小麦籽粒灌浆性能的作用效果要更好一些。

图1 渍前和渍后外源调节物质处理对花期渍水小麦粒重形成的影响Fig.1 Effects of spraying exogenous regulating substances before and after waterlogging on the formation of wheat grain weight of waterlogged wheat at anthesis

图2 渍前和渍后外源调节物质处理对花期渍水小麦籽粒灌浆速率的影响Fig.2 Effects of spraying exogenous regulating substances before and after waterlogging on grain filling rate of waterlogged wheat at anthesis

3 讨 论

3.1 渍前和渍后外源物处理对花期渍水小麦籽粒产量的影响

开花期是小麦生殖生长的重要时期,此时的渍害对小麦产量的影响要大于营养生长时期[9]。本研究结果显示,花期渍水胁迫对小麦穗数和穗粒数没有显著影响,但使粒重显著降低,最终导致籽粒产量显著下降,与Ploschuk等[10]和Wang等[11]的研究结果基本一致。因此,花期渍水胁迫下粒重下降是导致小麦减产的直接原因。同时,花期渍水胁迫显著降低了灌浆期各阶段的籽粒灌浆速率以及各时期的粒重,这与吴元奇等[12]研究结果一致。经过比较发现,花后15～25 d不仅是籽粒灌浆速率最大的阶段,也是渍害对籽粒灌浆速率抑制作用最强的阶段,据此可以推断这一时期是渍水胁迫引起小麦籽粒灌浆不充分、粒重严重下降的主要阶段。通过渍前和渍后施用外源调节物质可以不同程度地缓解花期渍水胁迫下灌浆期各阶段籽粒灌浆速率的下降,从而使得粒重和籽粒产量得以恢复。与渍后喷施相比,渍前喷施外源调节物质在提升渍水胁迫下灌浆期各阶段籽粒灌浆速率效果更明显,使得粒重和籽粒产量恢复效果更强。

3.2 渍前和渍后外源物处理对花期渍水小麦干物质积累与转运的影响

植株干物质积累、转运和分配能力与小麦籽粒产量的形成密切相关[13]。盖盼盼等[14]和丁锦峰等[15]认为,渍水胁迫会引起叶片花后光合同化物生成和转运能力下降,造成光合同化物向籽粒中的分配量减少,最终导致了粒重降低,使得成熟期植株生物量和收获指数下降。在本试验中,花期渍水胁迫降低了成熟期小麦植株生物量、收获指数、花后光合同化物积累量及其对籽粒产量的贡献率,并增加了花前营养器官贮藏物质转运量以及转运效率,这与盖盼盼等[14]研究结果相同,但与丁锦峰等[15]研究结果相反,这可能是植物应对渍水胁迫的一种响应,通过加大调动营养器官贮藏物质的转运力度,来弥补花后光合同化物质在籽粒中分配量的不足,但这种“弥补效力”不能充分弥补渍水带来的负面影响。渍前和渍后施用外源调节物质可以不同程度上改善小麦植株在花期渍水胁迫影响下的干物质积累与转运,与渍后喷施相比,渍前喷施外源调节物质更有效地促进了成熟期植株生物量、收获指数、花后光合同化物积累量及其对籽粒产量贡献率的提高,并更为明显地降低了花前营养器官贮藏物质转运量及其转运效率,从而使得小麦干物质积累与转运在渍水胁迫条件下影响程度较小。

3.3 渍前和渍后外源物处理对花期渍水小麦光合荧光特性的影响

旗叶是小麦生成光合产物的主要器官,在灌浆期间光合性能的强弱与花后光合同化物的积累能力有密切联系,影响着小麦籽粒灌浆与产量形成[16]。在本试验中,花期渍水严重抑制了小麦旗叶在灌浆期间的光合性能,使叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量均显著下降,同时增加了胞间CO2浓度,与梁鹏等[17]研究结果较为一致。这可能是由于渍水胁迫通过影响植株体内水分代谢而影响到气孔开放程度,在气孔限制的影响下使光合速率下降,而胞间CO2浓度增加则反映CO2同化能力也受到限制,因而光合速率下降与之也有一定关系[18]。此外,由于植物光合作用的主要场所在叶绿体中,叶绿素的降解表明叶绿体光合功能减弱,同样会引起光合速率下降[19]。渍前和渍后施用外源调节物质能够不同程度地缓解花期渍水胁迫对小麦光合性能的抑制作用。同比渍后喷施,渍前喷施外源物在提高花期渍水胁迫后小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素相对含量以及降低胞间CO2浓度方面更为有效,从而使叶片光合作用功能得以更好地恢复。

叶绿素荧光参数可以反映植物叶片中光系统的正常运作情况,渍水胁迫会引起植物叶绿素荧光参数发生变化[20]。本研究结果表明,花期渍水胁迫降低了小麦叶片实际光化学效率、电子传递效率、最大光化学效率以及光化学淬灭,并提高了非光化学淬灭,与马博闻等[21]研究结果基本一致。相关研究表明,逆境胁迫下由于叶片中叶绿素发生降解,会引起光反应阶段中光能捕获能力降低;另一方面光系统Ⅰ和Ⅱ在逆境胁迫下受到较大的破坏,电子传递过程受到阻碍,使得在天线色素吸收的光能中,用于电子传递的能量份额被更多地以热能耗散的形式流失,引起光化学效率下降,这也是光合速率下降的重要原因[22-24]。在不同时期施用外源调节物质之后,旗叶叶绿素荧光参数得以不同程度地恢复。与渍后喷施相比,渍前喷施外源物使得旗叶实际光化学效率、电子传递效率、最大光化学效率和光化学淬灭提升幅度更为明显,非光化学淬灭下降幅度更为显著,从而更为有效地缓解了花期渍水胁迫对旗叶叶绿素荧光参数的影响。

4 结 论

花期渍水胁迫引起小麦旗叶光合性能下降,导致植株干物质积累与转运发生改变,同时还会抑制籽粒灌浆,进而导致小麦粒重和籽粒产量降低。渍前和渍后施用外源调节物质均有助于促进花期渍害小麦生长和产量恢复。同比渍后喷施,渍前喷施外源调节物质更好地提升了渍水小麦旗叶光合性能,促进植株干物质积累与转运及籽粒灌浆,从而使得粒重和籽粒产量恢复效果更为明显,其中以渍前喷施复配外源物恢复效果最佳。