遮阴对烈香山茶生长及光合特性的影响

肖燕 赵鸿杰 陈雪梅 高菲 陈锐

摘要以山茶品种烈香（Camelliajaponica‘Liexiang）为材料，通过控制不同遮光率（全光照、50%遮光率、70%遮光率及90%遮光率），研究不同光照强度对烈香的生长及光合特性的影响，找寻适宜烈香生长的光照强度。结果表明：不同程度的遮阴处理均会影响其生长状况，从生长量、生物量积累、光合特性方面综合看，烈香在全光照、50%遮光率和70%遮光率下表现均良好，在90%遮阴下各指标表现较差。

关键词山茶品种烈香；光照强度；生长特性；生物量；光合特性

中图分类号：S794.4文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.011

InfluenceofShadingonBiologicalandPhotosyntheticCharacteristicsofCamelliajaponica‘Liexiang

XiaoYan，ZhaoHongjie，ChenXuemei，GaoFei，ChenRui

（FoshanInstituteofForestry（FoshanBotanicalGarden），Foshan528000，China）

AbstractWithCamelliajaponica‘Liexiangasthematerial，bycontrollingthedifferentshadingrates（fulllight，50%shade，70%shadeand90%shade），thispaperstudiedtheinfluenceofdifferentlightintensityonbiologicalandphotosyntheticcharacteristicsofCamelliajaponica‘LiexianginordertofindtherightlightintensitythatfitsforCamelliajaponica‘Liexiang.Theresultsshowedthatdifferentshadinghadeffectsonitsgrowth.Fromtheaspectsofmassgrowth，biomassaccumulation，andphotosyntheticcharacteristic，Camelliajaponica‘Liexianggrewwellunderthelightintensityoffulllight，50%shadeand70%shade，whileitdoesntgrowwellunderthelightintensityof90%shade.

KeywordsCamelliajaponica‘Liexiang;lightintensity;biologicalcharacteristic;biomassaccumulation;photosyntheticcharacteristic

烈香山茶（Camelliajaponica‘Liexiang）是山茶品种的一种。山茶是山茶属常绿灌木或小乔木，品种繁多，花大，多数为红色或淡红色，多为重瓣。山茶属半阴性植物[1]，宜于散射光下生长，怕直射光暴晒。长期过阴对山茶生长不利，叶片薄，开花少，影响观赏价值。本试验选取的山茶品种烈香是新西兰J.R.Finlay先生从红山茶品种“哈姆斯夫人”×（“赛拉伯”×杂交种“甜香水”）育成的一个具浓香的品种。

光照条件对植物的形态建成及生长有着重要的影响[2]。植物采取何种方式适应光环境，是取决于它们所处的生长环境的光照条件和它本身的特性，不同种植物或同种植物处于不同遮阴程度下，其适应方式都可能表现出差异[3]。目前，对烈香山茶的研究有干旱胁迫的生理响应（谭莎等）、遮阴对其光合参数日变化的影响（李彪等）等方面，但对烈香在不同光照下的生长特性及光合特性的研究较少，因此，本试验以2年生烈香山茶品种健壮扦插苗为试验材料，通过多个人工遮阴处理，研究不同光照强度下烈香山茶的生长量、光合特性及生物量积累的情况，对比分析，找寻适宜烈香生长的光照条件，为烈香山茶的引种种植及推广应用提供一定的参考。

1材料与方法

1.1材料及处理

选用生长健壮、苗高及地径基本相同、长势一致的2年生烈香茶花扦插苗为试验材料。统一种植，栽植容器直径为28cm，高度为23cm。种植土均为相同混合土壤（红壤土∶泥炭土=2∶1）。

在佛山市林业科学研究所苗圃设置4个处理区，每区放置茶花15盆，共计60盆。试验组分别用50%、70%和90%的黑色遮阳网遮光，并以全光照为对照处理。试验区的光辐射强度分别为对照的50%遮光率、70%遮光率和90%遮光率。采用Li-6400便携式光合仪校准遮光率。试验前将遮阳网固定到1.8m高的杉木杆上，四角固定到地面上，固定培养1年后进行试验指标测量。培养期间日常管理的水肥控制和病虫害防治均为同等条件。通过各因素控制，让盆栽茶花的生长尽量只受不同遮光率影响，其他条件都一致。

1.2测定方法

1.2.1苗高、冠幅、基径生长特性测定

苗高、冠幅、基径在试验种植1年后统一测量。苗高以种植容器盆上沿口边为基准线至植株最高点；冠幅选择植株南-北和东-西两个方向测定植株最大投影宽度，苗高及冠幅指标均直接采用有刻度的卷尺测量；基径以苗木土痕处的最大地径值为准，采用游标卡尺测定。每组测量15株。

1.2.2生物量測定

待试验结束后每组随机选取5株植株，将植株从种植容器中取出，清洗根部泥土。在清洗过程中须提前浸泡根部，避免因清洗泥土导致植株的须根断裂，此步骤尽量保证植株的完整性。清洗干净的植株置于阴凉通风处，待根部无明显水珠后分别称取整株茶花、叶片（含花蕾）、茎、根的鲜质量；将称取完的根、茎、叶置于65℃条件下连续烘干48h至恒质量。

1.2.3光合特性测定

采用美国Li-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪，试验期间每组选取12株，选择从顶芽开始向下第3～4片成熟叶，测量光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs及胞间CO2浓度Ci。

1.3数据分析

采用WPSOffice2019进行数据整理，用IBMSPSSStatistics27.0进行方差分析及相关性分析

2结果与分析

2.1不同遮阴处理对烈香生长特性的影响

试验期间从烈香植株的表现看，各试验组的生长表现均基本正常，全光照下未见叶片灼伤的现象。生长特性的测量数据见表1。由表1可知，烈香茶花的苗高随遮光率的升高，先增加后降低，以50%遮光率的苗高最大，其次是70%遮光及全光照的苗高，50%遮光率苗高高于90%遮光率的4.37%，90%遮光率的苗高最低，可能因受到的光照弱，长势较差的影响而致；基径随遮光率的升高逐渐降低，其中全光照下的表现最好，比90%遮光率的高27.94%（P＜0.05），说明烈香在全光照下的基径能良好增长，而90%遮光率的地径较小是光照低，植株徒长导致的；从南-北向冠幅看，以全光照表现最好，比50%遮光的冠幅高41.29%（P＜0.05）；从东-西向的冠幅看，各组差异不明显。综合看，烈香在全光照下也能完全正常生长，且各生长特性相比有一定的优势；50%遮光率下的苗高及基径表现也较好，也能良好生长。

2.2不同遮阴处理对烈香山茶生物量积累的影响

不同遮阴处理下烈香的生物量积累情况见表2。从总生物量看，全光照的最高，比50%遮光率的高43.35%（P＜0.05），总生物量的总体情况是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率；从叶生物量对比得出，全光照的叶生物量比50%遮光率的生物量高52.43%（P＜0.05），叶生物量的总体情况是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，与总生物量趋势一致；从茎生物量对比得出，全光照的生物量比50%遮光率的生物量高52.05%（P＜0.05），茎生物量的总体情况是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，也与总生物量趋势一致；从根生物量对比得出，全光照及70%的遮光率都显著高于50%遮光率的根生物量，70%遮光率的生物量比50%遮光率的生物量高61.24%，根的生物量总体情况是：70%遮光率＞全光照＞90%遮光率＞50%遮光率。表2数据表明，除了根生物量是70%优于全光照以外，全光照的各生物量与其他组对比，都呈较好的表现，烈香在全光照下的生物量积累较好。

通过不同遮阴处理下各生物量的比值对比图（图1）可以看出，叶生物量比（叶生物量比总生物量）随着遮光率提高先降低，到90%遮光率时升高，各组间无显著差异；茎生物量比随遮光率提高也是先降低，到90%遮光率时升高，与叶生物量比一致，全光照及90%遮光率的茎生物量比显著高于70%遮光率的茎生物量比（P＜0.05）；根生物量比在70%遮光率时最高，说明70%遮光率时的根系生长积累最好，根系机能活性较好；冠根比的趋势随着遮光率升高先降低后升高，70%遮光率的冠根比显著低于其他组冠根比（P＜0.05）。

2.3不同遮阴处理对烈香山茶光合特性的影响

从不同遮光率对烈香山茶光合速率的影响（图2）可以看出，4个遮光率之间的光合速率并无明显的差异（P＞0.05），其中全光照与70%遮光率的光合速率相当，50%遮光率与90%遮光率的光合速率相当，全光照和70%遮光率的光合速率比50%遮光率及90%遮光率的光合速率高2.11%。因此，不同遮光率对烈香山茶的光合速率无明显影响，在各光照强度下的光合速率无显著差异。

从图2中蒸腾速率的变化上看，70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率＞全光照，但差异不显著，70%遮光率的蒸腾速率比全光照的高21.25%，整体呈现出遮光率越低光强越大时，蒸腾速率越低的变化趋势。这可能是由于遮阴降低了阳光直射，从而使更多的气孔处于张开状态，有利于蒸腾作用的进行[4]，而光照越强导致气孔关闭而降低了蒸腾速率。

气孔导度表示的是气孔张开的程度，气孔对内部和外部因子敏感性极高，水分散失和CO2的吸收都是通过气孔完成的。气孔阻力是影响植物蒸散和光合速率的重要因子，其变化受温度、光合有效辐射、蒸腾速率、相对湿度、CO2浓度等共同影响[5]。根据气孔导度对比图（图3）可以得出，70%遮光率＞全光照＞50%遮光率＞90%遮光率，各组间的气孔导度无显著差异，70%遮光率的气孔导度比90%遮光率的气孔导度大7.28%，这与蒸腾速率的变化趋势相符合，说明气孔导度与蒸腾速率有一定的正相关性，70%遮光率时，烈香山茶叶片的气孔张开的程度较大。

根据胞间CO2的对比图（图3）可以看出，50%遮光率的胞间CO2浓度显著高于90%遮光率的胞间CO2浓度（P＜0.05），比后者高13.84%，说明50%遮光率下的细胞吸收的CO2比其他组高。总体情况是50%遮光率＞70%遮光率＞全光照＞90%遮光率，胞间CO2浓度（Ci）和净光合作用的关系一般情况下呈正相关，胞间CO2浓度高，光合速率越低，胞间CO2浓度越高时，光合速率呈下降趋势。

3结论与讨论

光是影响山茶生长、存活和分布的重要生态因子，它以环境信号的形式作用于植株上，通过光敏色素等作用途径调节植物生长、发育和形态建成[6]。普通情况下，光照过强，山茶科植物叶温升高，容易造成植物叶片的灼伤；光照过弱，无法满足植物的正常生长需求[7]。从本试验的4种不同遮阴处理对烈香山茶的影響结果看，山茶对光照强度的耐受能力良好。

（1）从不同遮阴强度对烈香山茶生长特性影响看，90%遮光率的苗高、地径及冠幅都稍差，表明光照强度在90%遮光率时已经较低，不适合烈香山茶正常生长；而全光照下的苗高、基径及冠幅表现都较好，与50%遮光率及70%遮光率下的表现差别不明显，表明烈香这个品种在全光照下栽培也能适应，苗高、冠幅等各项生长指标均正常。

（2）从不同遮阴强度对烈香生物量的影响看，全光照的各项生物量积累都表现较好，从根系比量看，70%遮光率的根系生物量积累较好，说明70%遮光率下烈香山茶的根系活力较好；生物量方面的分析与生长特性的分析结果一致，全光照下的烈香山茶的生物量积累也表现正常，同样说明烈香山茶在全光照下能正常生长。

（3）从不同遮阴处理对烈香山茶光合特性的影响看，光合速率、蒸腾速率、气孔导度各组间均无显著差异，胞间CO2浓度只有50%遮光率显著大于90%遮光率，说明不同遮阴处理对光合特性的影响不大。由于长期对生长环境的适应，植物叶片的气孔获得了一种机制，在有利于CO2快速同化时，气孔导度增加。目前普遍认为，随着净光合速率的降低，当气孔的部分关闭是叶片光合速率降低的主要原因时，胞间CO2浓度降低；当叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降低的主要原因时，胞间CO2浓度升高[8]。由本试验结果可以看出，与全光照对比，50%遮光率时烈香山茶光合速率下降，胞间CO2浓度升高，与气孔导度一致，可以得出50%遮光率时的叶肉细胞光合活性降低了；一般情况下，光合速率与光照强度间成直线关系，当光照强度进一步增加到光合速率不再增加时的光强度，称为饱和光强度。通常饱和光强度越高，净光合速率也越大[9]，可以得出，试验的4组光照强度都达到了烈香山茶的生长需求，对其光合特性无明显影响。

综合以上看，认为烈香山茶能良好适应全光照栽培，各方面综合表现较好。另外遮光率达到90%时，根据孟金柳等的试验得出遮阴条件下植株生长的限制因子是光，植物会相应地增加对叶的物质投资，减少对根的投资[10]，在本试验中的90%遮阴条件下的根茎叶的生物量较多及冠根比较大也可以验证这一点，此外在90%遮阴下烈香山茶苗高、基径及生物量积累也表现较差，说明90%遮阴不适宜烈香山茶的生长。通过本试验得出，烈香山茶在全光照、50%遮光率及70%遮光率下的表现都良好，尤其是在全光照下栽培也能适应的结论，给城市园林绿化品种选择提供了一定的参考依据。

参考文献：

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收稿日期：2022-10-14

基金项目：2020年广东省林业科技创新项目“基于林源芳香植物的日化产品开发等高值化利用研究”（2020KJCX010）

作者简介：肖燕（1994-），女，广东梅州人，大学，助理农艺师，主要从事园艺研究.

通信作者：赵鸿杰（1976-），女，辽宁赤峰人，硕士，正高级工程师，主要从事山茶科植物引种驯化及培育研究.